Generalidades.
	Crecimiento Secundario en el Tallo  El Leño en las Angiospermas Dicotiledóneas. El Leño en las Gimnospermas. Crecimiento Secundario en Monocotiledóneas. Los Anillos de Crecimiento.
	La Peridermis. Caracteres Generales. El Felógeno. El Súber. La Felodermis.
	El Ritidoma. Características.
	Crecimiento Secundario en la Raíz.

 

Generalidades. Se produce en la mayoría de las gimnospermas y angiospermas. Es responsabilidad del cámbium vascular (xilema 2rio y floema 2rio) y del cámbium suberógeno o felógeno (súber y felodermis: peridermis). Consecuencias: aumento del diámetro de tallo y pérdida de la epidermis y de la corteza.

Crecimiento Secundario en el Tallo. Tejidos secundarios. A partir del procámbium existente entre el xilema y floema primarios se forma el cámbium vascular. A partir de las células iniciales fusiformes (sistema vertical) se forman el xilema y floema secundarios. A partir de las células iniciales radiales (sistema horizontal) se forman los radios medulares. Cuando el sistema vascular primario se dispone en haces, el parénquima comprendido entre ellos puede formar cámbium interfascicular. Crecimiento secundario típico. Si en el crecimiento primario el sistema formaba un cilindro continuo, en el secundario se conserva la misma disposición. Si en el crecimiento primario el sistema vascular se disponía en haces separados formando un cilindro discontinuo, en el secundario se forma un cilindro continuo debido a la actividad del cámbium interfascicular. En algunos casos se puede mantener la disposición en haces separados. Estructura del xilema secundario (leño). En Angiospermas Dicotiledóneas. En Gimnospermas. Anillos de Crecimiento.

	El leño en las Angiospermas Dicotiledóneas. Al leño primario, con traqueidas y tráqueas del tipo anillado y helicoidal, sigue el secundario en el que los vasos que acompañan a las traqueidas son del tipo punteado y reticulado. La estructura del leño 2rio varía según las familias: Maderas blandas (cuando predominan elementos vasculares) o duras (cuando predominan los elementos mecánicos). El leño que deja de ser funcional se oscurece al adquirir colores rojos o negros: duramen o corazón (algunas de sus células se impregnan de taninos o de carbonato cálcico o sílice). Función mecánica exclusivamente. La parte viva del leño: albura.
	El leño en las Gimnospermas. Constituido por traqueidas, parénquima y radios medulares. Las traqueidas se disponen desordenadamente o en filas radiales. Se distinguen círculos concéntricos debido al desarrollo desigual de las traqueidas en las diversas estaciones. Presenta abundantes canales resiníferos. Los radios medulares que lo atraviesan son siempre uniseriados.
	Anillos de Crecimiento. El leño de primavera (con grandes vasos en dicotiledóneas y de amplias traqueidas en coníferas) se desarrolla durante la producción de hojas nuevas. El leño de verano (en clima mediterráneo en agosto) es mucho menos resistente, con vasos más pequeños y gran abundancia de elementos fibrosos. Ambos tipos forman un círculo y cada círculo representa un año de vida. El espesor de cada círculo varía de una especie a otra. Los individuos jóvenes producen más leño que los viejos. En coníferas se ven muy bien los anillos. Maderas de anillo difuso y maderas de anillo poroso.
	Crecimiento secundario en Monocotiledóneas. Escasas las monocotiledóneas con crecimiento secundario. Dracaena, Cordyline, Aloe, Yucca, y Aphyllantes. Ausencia de zona cambial bien definida: crecimiento secundario difuso. El sistema vascular primario se dispone en haces diseminados por el parénquima fundamental. Haces son colaterales cerrados o concéntricos perixilemáticos. La zona generatriz del engrosamiento del tallo se localiza por fuera del cilindro central, en la corteza. Aparece una zona cambial que produce solamente células de parénquima. Estas, más tarde producen tejido conductor secundario. Origina haces vasculares concéntricos anfivasales hacia el interior, rodeado de tejido parenquimático muy lignificado.

	La Peridermis. Caracteres Generales. Conjunto de capas producidas por la actividad del felógeno. En las plantas con crecimiento secundario muy intenso se sustituye la epidermis por el súber o corcho. El súber o corcho proviene de la actividad de un meristemo secundario llamado felógeno o cámbium suberógeno. La peridermis comprende (partes):  La capa del felógeno. Varias capas de súber. Varias capas de felodermis. Lenticelas.  Estructuras que surgen a partir de estomas y de células del felógeno. Forma lenticular. Participan en el intercambio gaseoso cuando la epidermis ha desaparecido. Formadas de tejido complementario con grandes espacios intercelulares.
	El Felógeno. Actividad: Este cámbium produce súber o corcho hacia el exterior y felodermis hacia el interior. El felógeno proviene de la desdiferenciación de la epidermis, del parénquima cortical o del colénquima. Puede haber una sola capa de felógeno o varias a distintas profundidades, que funcionan simultánea e independientemente.
	El Súber. Formado por células prismáticas de pequeño tamaño, unidas sin dejar espacios intercelulares. Las paredes celulares no son muy gruesas y están suberificadas. 35% ácidos grasos no saturados (suberina), y un 20-30 % de lignina, siendo el resto celulosa y taninos. La suberificación se establece en la pared secundaria, permaneciendo la primaria sólo celulósica. Con la suberificación la célula muere. La suberina hace la pared impermeable a los líquidos y gases, y además resistente a la actividad biológica. Presentan plasmodesmos que no forman punteaduras. Entre las células suberificadas suele haber algunas sin suberificar llamadas células feloides.
	La Felodermis. Capa de células de tipo parenquimático derivada del felógeno. Se forman anualmente de 1 a 3 capas. Sus células se disponen radialmente.
	El Ritidoma. Características. Tejido que se desprende anualmente en muchas plantas. Corresponde a todos los tejidos que se encuentran por fuera del felógeno y que mueren debido a que la capa de súber los aísla del xilema, que siempre queda por debajo del felógeno. No es equivalente a peridermis ya que esta incluye también a la felodermis y el ritidoma no.
	Crecimiento Secundario en la Raíz. Se produce en dicotiledóneas y gimnospermas. Desarrollo de cámbium vascular a partir de células procambiales existentes entre el xilema y floema primarios. Inicialmente, forma bandas separadas (debido a la disposición del xilema y floema en la raíz). Más tarde forma un cordón continuo al activarse algunas células del periciclo adyacentes al protoxilema: cámbium lobulado según los haces de xilema primario. Al producir xilema y floema secundarios el cámbium es desplazado hacia el exterior formando, finalmente, un cilindro continuo (estructura muy parecida a la del tallo). Examen del xilema primario: en raíz es centrípeto y radial y en el tallo es centrífugo y colateral. Aparecen también anillos de crecimiento anuales. Puede aparecer peridermis a partir de un felógeno que surge de células del periciclo.