Generalidades.

	Expansiones laterales del tallo de gran importancia funcional. Estrecha relación estructural entre el sistema vascular del tallo y de las hojas así como entre sus sistemas parenquimáticos.
	Funciones: fotosíntesis y transpiración.
	Generalmente su estructura es siempre primaria y no se forma peridermis.
	Pueden clasificarse en micrófilos y macrófilos (o megáfilos) según su origen: Micrófilos: más pequeños, se originan por crecimientos laterales del tallo. Macrófilos: rama que quedó con un crecimiento muy limitado y se transformó en hoja.

Morfología

	n       En cada hoja se distinguen: La vaina: ensanchamiento de la base de la hoja que rodea al tallo. Se encuentra en monocotiledóneas (muy desarrollada en gramíneas) y en algunas dicotiledóneas (umbelíferas, ...). Pecíolo: la mayoría de las hojas no son continuación de la vaina sino que están sostenidas por un pedúnculo que las conecta al tallo. Si no posee pecíolo la hoja se denomina sésil o sentada. Limbo: la lámina aplanada de la hoja. Es el órgano fotosintético por excelencia. Es la parte más polimórfica de los vegetales. Normalmente es de simetría dorsiventral, pero puede adquirir forma cilíndrica (coníferas), aplanada lateralmente (Iris sp), tubular (carnívoras), ... Se distinguen en él dos superficies: la dorsal (externa o haz), llamada adaxial y la ventral (interna o envés) llamada abaxial.
	Las hojas pueden ser: Simples: cuando tienen un único limbo. Compuestas: cuando el limbo se subdivide en limbos más pequeños o foliolos. Los foliolos se insertan todos en un eje común denominado raquis o filopodio. En ambos casos suelen presentar estípulas. Pequeños apéndices (2) situados en la zona de inserción en el tallo a modo de pequeñas hojitas.
	Por la nerviación que presentan: Hojas con nerviación reticulada: 1 nervio principal y muchos secundarios, terciarios, etc. Común en dicotiledóneas. Hojas con nerviación paralela. Típica de monocotiledóneas.
	Tipos de las hojas según su adaptación al medio ambiente: Mesófitas: en climas con buena temperatura y cierta humedad. Hidrófitas: en plantas acuáticas o de ambientes muy húmedos. Xerófitas: en plantas de climas desérticos. Xeromórficas: en plantas que, aunque viven en climas propios de plantas mesófitas, han adquirido ciertas características propias de las xerófitas (p.e., la adelfa, Nerium oleander).

Estructura Interna

	Distinguimos las siguientes partes: Epidermis. Mesófilo. Sistema Vascular
	n       Tipos de Hojas: Xerófitas. Xeromórficas. Gimnospermas.

El Pecíolo.

Gran similitud entre la disposición de los tejidos en el pecíolo y la que existe en el tallo. Epidermis continua con la del tallo, y el parénquima es más parecido al del córtex que al del mesófilo. Los haces vasculares: colaterales (Ligustrum), bicolaterales (Nerium), o concéntricos (muchas dicotiledóneas). Los haces aparecen en ST en forma de media luna (Olea, Nicotiana, Nerium, ...) o en forma de anillo (Ricinus, Quercus, Citrus, ...). En monocotiledóneas, haces vasculares dispersos. Si hay sólo un haz, el xilema siempre es adaxial. Si varios haces forman un anillo, el floema es externo como en el tallo. En algunas leguminosas (Mimosa, Albizzia): pulvínulos. Tejido parenquimático situado en la base del pecíolo que, por movimientos de turgencia celular, provoca movimientos de hojas y foliolos.

Abscisión foliar.

Proceso que produce la caída de la hoja tras un periodo de senescencia. En gimnospermas y angiospermas dicotiledóneas, la hoja suele caer antes de morir como resultado de cambios producidos en los tejidos de la base foliar o del pecíolo. En hojas caducas, aparece la zona de abscisión, histológicamente distinta a los tejidos que la rodean: Haces vasculares más estrechos y no existe colénquima ni esclerénquima, o están poco desarrollados. En ella se forma la zona de separación: células de citoplasma denso y mucho almidón. La lámina media de las células de esta zona se vuelve gelatinosa y, finalmente, las células se desintegran (no en monocotiledóneas y dicotiledóneas herbáceas). Tras la caída: capa protectora.

La Epidermis.

	Normalmente monoestratificada con células de paredes delgadas y con fina cutícula. A veces pluriestratificada: Nerium oleander, Ficus sp, ...
	Muestra abundantes estomas y tricomas (glandulares o no). Los tricomas son más abundantes en la superficie adaxial o del haz, mientras que los estomas lo son más en la superficie abaxial o del envés.
	Tipos de estomas.
	Presencia de células buliformes en monocotiledóneas.

El Mesófilo.

	Tejido fundamental, especializado en realizar la fotosíntesis.
	Formado fundamentalmente por parénquima clorofílico.
	En dicotiledóneas, suelen considerarse dos estratos diferentes: parénquima en empalizada y parénquima lagunar.
	En monocotiledóneas suele ser uniforme, y no presenta estratos
	La vaina del haz: Parénquima que rodea al sistema vascular en las hojas. Formado por células mayores que las del mesófilo, con paredes gruesas, con menos cloroplastos que suelen contener almidón, e íntimamente unidas entre sí. Actúa como una endodermis. En dicotiledóneas: células alargadas en sentido de la vena. En monocotiledóneas puede haber una o dos capas (gramíneas). La vaina externa (si hay dos capas) o la simple (si hay una sola) es de células parenquimatosas de paredes delgadas, voluminosas, transparentes y con numerosos cloroplastos. La vaina interna la forman células más pequeñas, de paredes gruesas y con pocos cloroplastos.

El Sistema Vascular.

	La venación es el conjunto de haces vasculares presentes en una hoja. En dicotiledóneas es reticulada (un nervio o vena principal que proviene del pecíolo que se ramifica en varias venas secundarias, terciarias, etc). En monocotiledóneas es paralela. Las venas principales continúan paralelas hasta el final de la hoja y se interconectan con venillas muy finas.
	La vena principal puede tener varios haces conductores, pero uno es el que predomina. Estos haces pueden disponerse formando un círculo o semicírculo, o de forma irregular.
	Los haces mayores presentan xilema y floema en cantidad similar a la encontrada en el pecíolo. Los haces menores poseen los mismos componentes pero en menor cantidad. Los nervios mayores pueden tener tejidos primarios y secundarios; los menores sólo primarios.
	Suelen tener asociado tejido mecánico.
	Si los haces son colaterales, el xilema es adaxial y el floema abaxial. Si son bicolaterales, hay floema también en el lado adaxial.
	El xilema tiene traqueas en los nervios mayores y traqueidas en los menores.
	El floema suele faltar en los menores.
	Nervios mayores: función conductora.
	Nervios menores: función recolectora.

Parénquima en empalizada.

	Inmediatamente por debajo de la epidermis adaxial.
	Células prismáticas, alargadas en sentido dorsiventral con, aparentemente, pocos espacios intercelulares.
	Abundantes cloroplastos en la periferia de la célula y con movimiento de ciclosis.
	El número de estratos es variable (de 1 a 3). Las más iluminadas tienen más estratos.
	En plantas cuyas hojas son iluminadas por ambos lados (Eucaliptus sp) aparece en ambas caras.
	Función: realizar la fotosíntesis

Parénquima lagunar.

	También llamado esponjoso.
	Se extiende a continuación del parénquima en empalizada hasta la epidermis abaxial.
	Células irregulares con numerosos lóbulos que se unen entre sí dejando grandes espacios intercelulares llenos de aire.
	Numerosos cloroplastos pero en menor número que en el parénquima en empalizada.
	Función: intercambio de gases (CO2 y H2O) con el exterior.

Hojas Xerófitas.

	n       Son plantas que viven en climas áridos.
	Características histológicas: o      Forma de la hoja: gran volumen y poca superficie. De aspecto carnoso (hojas suculentas). Células con paredes muy engrosadas, con cutícula gruesa. En algunas plantas la epidermis es pluriestratificada. Abundantes tricomas: protección de la luz y evitar la pérdida de agua. Abundantes estomas protegidos en criptas o hundidos. Abundante parénquima en empalizada en ambas caras y que puede formar varias capas. Parénquima lagunar escaso o ausente. En su lugar parénquima acuífero. Abundante xilema. Pueden estar enrolladas sobre si mismas.
	Plantas C3 y C4: En muchas plantas xerófitas monocotiledóneas se lleva a cabo una fase oscura de la fotosíntesis especial (plantas C4) comparado con lo que ocurre normalmente (plantas C3). Plantas C3: el CO2 entra en el ciclo de Calvin y se fija a la RuDP produciendo dos moléculas de PGA (3 C). Plantas C4: el CO2 es fijado al PEP para dar oxalacetato (4 C). Las C4 permiten una mayor eficacia fotosintética ya que disminuyen la fotorrespiración. A nivel histológico estos dos tipos de plantas tienen claras diferencias: Las plantas C3 tienen una anatomía normal, mientras que las C4 poseen la denominada anatomía Kranz o en corona. En las gramíneas C4 las células del mesófilo y de la vaina del haz forman dos capas concéntricas alrededor de los haces conductores. Las células de la vaina son voluminosas y con grandes cloroplastos con pocos grana y mucho almidón. Las células del mesófilo poseen cloroplastos normales, con muchos grana y poco almidón. Generalmente sólo hay de 2 a 4 células de mesófilo entre vainas adyacentes. En las gramíneas C3 la disposición es distinta: Las células de la vaina no poseen cloroplastos y son pequeñas. La vaina más interna que rodea al haz se llama vaina del mestoma. Entre haces suele haber más de 4 células de mesófilo.

Hojas Xeromórficas.

Plantas con caracteres parecidos a los de las plantas xerófitas aún sin vivir en el mismo tipo de clima árido (ejemplo, la adelfa). Suelen vivir en suelos con ciertos niveles de salinidad. La epidermis suele ser estratificada (3) y con gruesa cutícula. Estomas sólo en el envés y dentro de criptas estomáticas protegidos por numerosos tricomas. Parénquima en empalizada muy desarrollado en 2-3 estratos bajo la superficie adaxial. Puede haber algo también en  la superficie abaxial. Siempre hay parénquima lagunar.

Hojas de Gimnospermas.

	Gyngkophyta. Ginkgo biloba: posee una hoja que consta de un fino pecíolo por el que corren dos haces vasculares colaterales y un limbo en forma de abanico, con nervios ramificados dicotómicamente.
	Cycadophyta. Hojas pinnadas (con raquis y foliolos). En Cycas, las células epidérmicas de las hojas tienen una gruesa cutícula y un gran espesor de pared. Estomas sólo en parte abaxial y hundidos. En el lado adaxial, entre epidermis y mesófilo, hay 1 o 2 capas de hipodermis. Mesófilo en empalizada y lagunar. Nervio medio (transcurre por el raquis): xilema adaxial y floema abaxial. Envuelto por endodermis y protegido por tejido central de transfusión (tejido vascular especial).
	Coniferophyta. Hojas simples y en forma de escama (Thuja y Cupressus) o en forma de aguja (Pinus, Abies, Cedrus). En Pinus: Epidermis foliar con gruesa cutícula y gran desarrollo de la pared. Estomas hundidos y anfiestomáticos (por toda la hoja). Hipodermis excepto debajo de los estomas. Mesófilo con abundantes canales resiníferos. Nervio central con 1 o 2 haces vasculares: xilema adaxial y floema abaxial. Haces rodeados por tejido central de transfusión (traqueidas y parénquima no clorofílico); todo el conjunto por una endodermis.

Modificaciones foliares.

	Heterofilia. En muchas plantas existen diferencias en la morfología foliar entre las hojas más jóvenes y las más adultas. Ejemplos: Eucalyptus sp., algunas acacias, etc.
	Zarcillos foliares. Hojas o foliolos modificados para facilitar el agarre. Ejemplos. Leguminosas: en Pisum sativum es parte del limbo; en Lathyris silvestre, el raquis y los foliolos. Cucurbitáceas: el nervio medio. Clematis alba: la hoja completa. Otros: Bignonia sp, Smilax aspera, ...
	Espinas y emergencias. Ejemplos: Berberis vulgaris (agracejo). Ilex aquifolium (acebo). Robinia pseudoacacia (espinas estipulares). Muchos cactus y euforbias suculentas. Solanum sadomaceum y otras solanáceas (emergencias).
	Hojas trampa. Propias de plantas carnívoras. Pueden ser de tres tipos: hojas pegajosas, hojas con resorte y hojas epiascídicas. Hojas pegajosas: con o sin tentáculos glandulares: Pinguicola sp y Drosera sp. Hojas con resorte: con pelos táctiles: Dionaea sp. Hojas epiascídicas: con parte de la hoja en forma de jarra con una tapadera: Nepenthes sp, Utricularia sp, Sarracenia sp.
	Suculencia. Fenómeno que se da en algunas plantas carnosas no leñosas, que acumulan agua en su interior (tanto en raíces, como en tallos y hojas). Propias de ambientes secos o faltos de agua: xerófitas, epífitas, halófitas, etc. Presentan parénquima especializado en almacenar agua.