La Epidermis. 

	Caracteres Generales.
	Funciones.
	Origen.
	Tipos.
	Tipos Celulares. Células Epidérmicas. Estomas. Células Buliformes. Pelos y Tricomas. Tricomas Glándulares.

Tejidos Secretores.

	Caracteres Generales.
	Estructuras Secretores Internas. Las Células Secretoras. Los Espacios Secretores. Los Laticíferos.
	Estructuras Secretores Externas. Tricomas secretores o glandulares. Nectarios. Osmóforos. Hidatodos Pasivos.

La Peridermis.

Caracteres Generales.

Tejidos Protectores. Caracteres Generales

El primer tejido protector que recubre el cuerpo vegetal en su estructura primaria es la epidermis. En muchas raíces y en algunas hojas, bajo la epidermis se forma otro tejido primario: la hipodermis. En casi todas las raíces, en algunos tallos y en las hojas, el cilindro central vascular queda protegido por un tejido denominado endodermis.

La Epidermis. Caracteres Generales

	Capa celular más externa en la mayoría de los órganos de la planta.  Falta en la caliptra de la raíz y no está diferenciada en los meristemas apicales.
	Es un tejido complejo ya que pueden aparecer distintos tipos celulares con funciones diferentes: células epidérmicas, estomas, células buliformes, pelos o tricomas, y glándulas.
	Es un tejido persistente en todos los órganos que no tienen engrosamiento secundario.

La Epidermis. Funciones.

	Varía según la parte de la planta.
	En partes aéreas: Defensa frente a los agentes físicos externos (sol, radiaciones, calor) y a los seres vivos (depredadores, microorganismos).   Regulación de la transpiración y del intercambio de gases, a través de los estomas. Acumulación de sustancias que posteriormente son secretadas.
	En raíz: Protección frente a los agentes externos. Absorción de agua y sales minerales.

La Epidermis. Origen.

	Según el grupo de plantas, el origen es algo distinto. De la célula tetrahédrica inicial (criptógamas vasculares).   Del dermatógeno, según teoría de los 3 histógenos (raíces de fanerógamas y tallos de muchas gimnospermas). De la túnica, según la teoría de la túnica-corpus (en tallos de angiospermas). Del grupo apical de células iniciales y de células madres (en tallos de gimnospermas).
	En general, utilizamos el término protodermis para indicar el meristemo que origina la epidermis.

La Epidermis. Tipos.

	Epidermis simple y estratificada. En la mayoría de las plantas es una sola capa de células (simple).   En algunos órganos de ciertas plantas, es multiestratificada (muy común en plantas xerófitas).
	Ejemplos: Hojas de Nerium oleander, Ficus elastica, Peperomia sp, ...   Raíces aéreas de las orquídeas: velamen. Figura 5.1 Ejemplos de epidermis pluriestratificada.

La Epidermis. Tipos Celulares.

	Células epidérmicas,
	estomas,
	células buliformes,
	pelos o tricomas, y
	glándulas.

Las Células Epidérmicas.

Forma y Disposición. Amplia variedad de formas y tamaños, generalmente aplanadas, muy unidas sin dejar espacios intercelulares. En dicotiledóneas suelen tener las paredes sinuosas, no así en monocotiledóneas donde son alargadas, casi hexagonales.

Características Celulares. Abundante desarrollo de mitocondrias, R.E. y A.G. Plastidios poco diferenciados. Gran vacuola que puede contener taninos, mucílagos y cristales proteicos. Poseen sólo pared primaria, de espesor variable. En muchas semillas y en algunas gimnospermas puede aparecer pared secundaria lignificada. Con plasmodesmos y campos de poros primarios en paredes radiales y tangenciales internas. En paredes tangenciales externas pueden aparecer ectodesmos. La pared exterior está cubierta por la cutícula (Figura 5.2). Figura 5.2 Partes de la epidermis [Figura modificada de ].

La Cutícula.

	Capa continua que recubre las células epidérmicas por fuera de la pared celular en la cara en contacto con el medio externo.
	Compuesta de cutina. Polímero formado de oxiácidos grasos complejos, saturados y no saturados. Se tiñe de naranja o rojo con Sudán III o Sudán IV. No es descompuesta por los microorganismos.
	Se encuentra en tallos, hojas y porciones maduras de la raíz.
	Es de grosor variable, siendo más gruesa en plantas xerófitas.
	Cutinización: proceso de formación de la cutícula.
	Algunos autores distinguen en ella varias partes o capas (Figuras 5.3, 5.4 y 5.5). Capa Cuticular: Se encuentra después de la lámina media, formando varias capas. Formada de cutina y microfibrillas de celulosa. Cutícula: Capa de cutina y ceras, más exterior. Cera epicuticular: Depósitos de ceras, que suelen aparecer por fuera de la cutícula, con diferentes formas. Depósitos de sales minerales (ocasionalmente). Cristales de sílice y de SiO2; se distribuyen entre la celulosa y la cutina. Mineralización con CO3Ca; superficial y grosera. Mineralización con oxalato cálcico, que impregna la pared celular. Figura 5.3 Partes que componen la cutícula. [Figura modificada de ]. Figura 5.4 Sección transversal de hoja de hiedra, Nerium oleander (detalle) mostrando la disposición de la epidermis y de la cutícula.[Figura modificada de ]. Figura 5.5 Sección transversal de tallo de clavel (detalle) mostrando la disposición de La epidermis y de la cutícula.[Figura modificada de ].

Los Estomas.

Caracteres generales. Diminuta abertura localizada en la epidermis que pone en comunicación el interior de los órganos vegetales con el medio externo. Muy abundantes en tallo y, especialmente, en hojas (sobretodo en cara abaxial o envés). No se encuentran en raíces ni en plantas acuáticas. Muy numerosos y dispuestos de formas distintas (Figuras 5.6 y 5.7): En dicotiledóneas, con nerviación reticulada, se disponen sin orden aparente. En monocotiledóneas, con hojas paralelinervias, se disponen en hileras. Figura 5.6 Microfotografía electrónica de barrido de una hoja de patata (Solanum tuberosum) mostrando la disposición al azar de sus estomas.[Figura modificada de ]. Figura 5.7 Microfotografía electrónica de barrido de una hoja de maíz (Zea mays) mostrando la disposición paralela de sus estomas. [Figura modificada de ]. El estoma puede estar situado: al mismo nivel que el resto de las células epidérmicas; más bajo que el resto de las células epidérmicas (en xerófitas); o por encima de las células epidérmicas (en hidrófitas).

El aparato estomático. Estructura: Células estomáticas, guarda u oclusivas, de forma arriñonada con gran núcleo y abundantes cloroplastos, R.E., A.G., mitocondrias y vacuolas. Se disponen simétricas y acopladas de modo que dejan entre ambas una abertura: poro estomático u OSTIOLO. Poseen una gruesa pared primaria. Células anexas o acompañantes: 2 o más. Son células epidérmicas más o menos modificadas. Cámara subestomática: situada por debajo de las células oclusivas, en comunicación con toda la red de espacios intercelulares subyacentes. Figura 5.8 Estructura de un estoma. Figura 5.9 Estructura de un estoma.Micrografía electrónica de un estoma de hoja de Stellaria holostea mostrando las células estomáticas vacuoladas con cloroplastos. (x2500).[Figura modificada de ]. Figura 5.10 Estructura de un estoma.Detalle de un estoma algo hundido (visto lateralmente) de Dianthus caryophillus (clavel) mostrando las células oclusivas, el ostiolo y la cámara subestomática. Figura 5.11 Estructura de un estoma. Detalle de un estoma de Iris germanica (lirio) mostrando las células anexas y el ostiolo. Función: Regula el paso de gases (principalmente CO2 y vapor de agua) a su través. La apertura se produce cuando se despolimeriza el almidón que contienen los cloroplastos de las células oclusivas y los azúcares pasan al citoplasma. Se produce también una entrada masiva de K+ desde las células anexas. Las célula se hinchan al aumentar la turgencia por la presión osmótica. El cierre se produce cuando se elimina el K+ al exterior (células anexas) y se vuelve a polimerizar almidón en los cloroplastos. Apertura/cierre muy influida por factores externos (luz, temperatura, humedad, contenido en CO2 del aire, etc.) e internos (ABA). Clasificación: Pueden clasificarse según el modo de apertura y cierre o según la disposición de las células anexas. Clasificación de acuerdo con las células anexas (Figura 5.12): Figura 5.12 Tipos de estomas. [Figura modificada de ]. DICOTILEDÓNEAS. Tipo I o Anomocítico. Las células anexas no difieren del resto de células epidérmicas. Típico de Ranunculáceas. Tipo II o Anisocítico. Hay tres células anexas de tamaño desigual. Característico de Crucíferas (Figura 5.13a). Tipo III o Paracítico. Varias células anexas, paralelas a las estomáticas. Se encuentra en Rubiáceas (Figura 5.13b). Tipo IV o Diacítico. Las células anexas son dos y rodean las oclusivas de modo que ambas células hacen contacto. La pared en contacto entre ambas células anexas y las células estomáticas forman ángulo recto con el eje longitudinal del estoma. Propio de las Cariofiláceas (Figura 5.13c). MONOCOTILEDÓNEAS. Tipo V o Actinocítico. El estoma está rodeado por una corona de células dispuestas radialmente. Comprende varios subtipos. Tipo Monocotiledónea. Los estomas quedan alineados y las filas paralelas unas a otras (Figura 5.13d). Figura 5.13a Estomas Anisocíticos.  Epidermis de geranio (Pelargonium zonale). Figura 5.13b Estomas Paracíticos.  Epidermis de Zebrina sp.. Figura 5.13c Estomas Diacíticos.  Epidermis de clavel (Dianthus sp.). Figura 5.13c Estomas de monocotiledóneas.  Epidermis de lirio (Iris sp.).

Las Células Buliformes.

Caracteres Generales: En epidermis de hojas de gramíneas y otras monocotiledóneas. Células muy grandes y sin cloroplastos, de pared delgada y sólo de tipo primario. Presentan cutícula. Presentan una gran vacuola con un alto contenido en agua. Se distribuyen formando bandas paralelas a los vasos conductores, o bien en masas en las zonas de pliegue de las hojas. Transversalmente las bandas toman forma de V (Figuras 5.14a, 5.14b y 5.14c). Figura 5.14a  Corte transversal de una hoja de carrizo (Phragmites sp.) mostrando la disposición de las células buliformes. Figura 5.14b Detalle de un haz vascular y de una masa de células buliformes en la hoja anterior. Figura 5.14c  Corte transvrsal de una hoja de palmera mostrando la disposición de las células buliformes.

Función: intervienen en el enrollamiento y desenrollamiento de las hojas mediante movimientos hidrocásicos (debidos al agua).

Los Pelos o Tricomas.

	Caracteres Generales. Se forman a partir de células del estrato epidérmico que se alargan y proliferan. De formas muy variadas, algunas muy complejas. Pueden ser persistentes o no y estar vivos o muertos. Sus paredes celulósicas suelen estar revestidas de cutícula y su color suele ser blanquecino.
	Funciones: Protección frente a: la iluminación excesiva, los cambios de temperatura,  y la evaporación excesiva. Soporte, p.e., en plantas trepadoras. Absorción de agua, en las raíces: pelos radicales. Secreciones de diversos tipos: pelos glandulares.
	Clasificación: Según el número de células y la forma (Figuras 5.15 y 5.16):     Figura 5.15 Tipos de pelos [Figura modificada de Mauseth, J.D. (1998). "Botany. An Introduction to Plant Biology". Jones and Bartlett Pub.].   Pelos unicelulares: provienen de una única célula protodérmica. Papilares: en epidermis de pétalos. Alargados simples: filiformes. Alargados enrollados: en cara inferior de los sépalos. Ramificados, sin perder su carácter unicelular. Estrellados, típico de crucíferas. Pelos pluricelulares: formados por más de una célula. Alargados simples: columnas de varias células dispuestas una a continuación de otra. Ramificados: forman ramas. Estrellados: con pie basal. Escuamiformes: pelos escamosos, peltados o no. Lanosos: columna de células en varias hileras.   Figura 5.16a Figura 5.16b Figura 5.16c Figura 5.16d         Figura 5.16e Figura 5.16f Figura 5.16g Figura 5.16h     Figura 5.16i Figura 5.16j     Figura 5.16 (a) Pelo simple pluricelular; (b) Pelo simple pluricelular en Coleus sp.; (c) Pelo simple pluricelular en Primula sp.; (d) Pelo en candelabro (pluricelular ramificado en varios planos) en Platanus sp.; (e) Pelo en candelabro en Platanus sp. visto con MEB; (f) Pelo estrellado (pluricelular ramificado en un plano); (g) Pelo en candelabro de Verbascum sp.; (h) Pelo estrellado en labiada; (i) Pelo escuamiforme (vista superior) en Olea sp.; (j) Pelo escuamiforme (vista inferior) en Olea sp. [Figuras 5.16a, 16b, 16f, 16g y 16j tomadas de http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/BOT410/anatweb/Epiderm/Epidermis-12.htm] Pelos especializados: Pelos glandulares: tanto uni- como pluricelulares, con cabeza (región secretora) y pedúnculo (Figura 5.17). Pelos urticantes: de pared engrosada en su base con carbonato cálcico y su ápice con sílice. Contienen líquido urticante que sale a presión por la turgencia vacuolar (Figura 5.18). Pelos radicales: especializados en la absorción de agua, situados en la raíz (Figura 5.19). Figura 5.17a Figura 5.17b Figura 5.17 Pelos glandulares (a) Micrografía electrónica de barrido de pelos glandulares presentes en una hoja de Panguicola grandiflora. (b) Micrografía electrónica de barrido de los pelos glandulares de una hoja de Thymus vulgaris. Se observan también numerosos pelos simples así como estomas. [Figuras modificadas de Moore, R. et al., (1998). Botany, 2nd ed., WCB Mc-Graw-Hill] Figura 5.18a   Figura 5.18b Figura 5.18c Figura 5.18 Pelos urticantes (a) Pelo de Urtica sp. visto con lupa; (b) Pelo urticante visto al m.o.; (c) Pelo urticante visto de con MEB. [Figura 16c tomada de Moore, R. et al., (1998). Botany, 2nd ed., WCB Mc-Graw-Hill] Figura 5.19a Figura 5.19b Figura 5.19 Pelos radicales (a) Aspecto de una semilla de maíz (Zea mays) en germinación mostrando la radícula emergente con abundantes pelos radicales. (b) Micrografía electrónica de barrido de los pelos radicales presentes en una raíz primaria de rábano (Raphanus sativus). [Figura 5.19a tomada de Moore, R. et al., (1998). Botany, 2nd ed., WCB Mc-Graw-Hill]