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 | Introducción.
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Las
semillas proceden de los primordios o rudimentos seminales de la
flor, una vez fecundados y maduros (Figura 17.1). Su
función es la de dar lugar a un nuevo individuo, perpetuando y
multiplicando la especies a la que pertenece. La semilla consta
esencialmente de un embrión (formado por un eje
embrionario y uno, dos o varios cotiledones), una provisión
de reservas nutritivas, que pueden almacenarse en un tejido
especializado (albumen o endospermo) o en el propio
embrión, y una cubierta seminal que recubre y protege a
ambos (Figura 17.2).
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Figura 17.1
Origen de
los distintos elementos que constituyen la semilla y el
fruto. Los tegumentos protegen el primordio o rudimento
seminal. La nucela es la parte interna del rudimento
seminal, rodeada por los tegumentos, en la cual se contiene
el saco embrionario. La doble fecundación de las
Angiospermas genera un núcleo secundario (a partir de los
núcleos polares y un gameto masculino) y un zigoto.
Perispermo es el tejido reservante de origen nucelar que se
encuentra en algunas semillas. En cada caso se indica la
dotación cromosómica: n, haploide; 2n, diploide; 3n,
triploide. [Figura modificada a partir de
Pérez
García, F. y Martínez-Laborde, J.B. (1994). "Introducción a la Fisiología Vegetal".
Ediciones Mundi-Prensa]
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Figura 17.2 Estructura
de distintos tipos de semillas. (Arriba) Semillas de
ricino (Ricinus communis), con abundante endospermo
que envuelve a los dos cotiledones. (Medio) Semilla
de judía (Phaseolus vulgaris) mostrando los dos
grandes contiledones que absorben el endospermo antes de la
germinación. (Abajo) En el maíz (Zea mays)
la semilla es diferente a las anteriores; el único
cotiledón que posee es una estructura que absorbe el
endospermo denominada escutelo. [Figura modificada a
partir de Moore, R. et al.,
(1998). "Botany".
2nd ed. WCB McGraw-Hill]
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Las
semillas son la unidad de reproducción sexual de las plantas y
tienen la función de multiplicar y perpetuar la especie a la que
pertenecen. Además, es uno de los elementos más eficaces para
que la especie se disperse, tanto en el tiempo como en el espacio.
Para que la semilla cumpla con su objetivo es necesario que el
embrión se transforme en una plántula, que sea capaz de valerse
por si misma y, finalmente convertirse en una planta adulta. Todo
ello comprende una serie de procesos metabólicos y morfogenéticos
cuyo resultado final es la germinación de las semillas. |
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Proceso de
Germinación
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Para
que el proceso de germinación, es decir, la recuperación de la
actividad biológica por parte de la semilla, tenga lugar, es
necesario que se den una serie de condiciones ambientales
favorables como son: un sustrato húmedo, suficiente
disponibilidad de oxígeno que permita la respiración aerobia y,
una temperatura adecuada para los distintos procesos metabólicos
y para el desarrollo de la plántula. |
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La
absorción de agua por la semilla desencadena una secuencia de
cambios metabólicos, que incluyen la respiración, la síntesis
proteica y la movilización de reservas. A su vez la división y
el alargamiento celular en el embrión provoca la rotura de las
cubiertas seminales, que generalmente se produce por la emergencia
de la radícula. |
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Sin
embargo, las semillas de muchas especies son incapaces de
germinar, incluso cuando se encuentran en condiciones favorables.
Esto es debido a que las semillas se encuentran en estado de
latencia. Por ello, mientras no se den las condiciones adecuadas
para la germinación, la semilla se mantendrá latente durante un
tiempo variable, dependiendo de la especie, hasta que llegado un
momento, pierda su capacidad de germinar. |
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Cuando
una semilla germina, la primera estructura que emerge, de la mayoría
de las especies, después de la rehidratación de los diferentes
tejidos es la radícula. En aquellas semillas, en las que la radícula
no es el primer acontecimiento morfológico, se consideran otros
criterios para definir la germinación como: la emergencia del
coleoptilo en granos de cereales; la obtención de plantas
normales; o el aumento de la actividad enzimática, tras la
rehidratación de los tejidos. |
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En
el proceso de germinación podemos distinguir tres fases (Figura
17.3):
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Fase
de hidratación: La absorción
de agua es el primer paso de la germinación, sin el cual el
proceso no puede darse. Durante esta fase se produce una intensa absorción de agua por parte de los
distintos tejidos que forman la semilla. Dicho incremento va
acompañado de un aumento proporcional en la actividad
respiratoria.
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Fase
de germinación: Representa el
verdadero proceso de la germinación. En ella se producen las
transformaciones metabólicas, necesarias para el correcto
desarrollo de la plántula. En esta fase la absorción de agua
se reduce considerablemente, llegando incluso a detenerse.
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Fase
de crecimiento: Es la última
fase de la germinación y se asocia con la emergencia de la
radícula (cambio morfológico visible). Esta fase se
caracteriza porque la absorción de agua vuelve a aumentar, así
como la actividad respiratoria.
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La
duración de cada una de estas fases depende de ciertas
propiedades de las semillas, como su contenido en compuestos
hidratables y la permeabilidad de las cubiertas al agua y al oxígeno.
Estas fases también están afectadas por las condiciones del
medio, como el nivel de humedad, las características y composición
del sustrato, la temperatura, etc. Otro aspecto interesante es la
relación de estas fases con el metabolismo de la semilla. La primera fase se produce tanto en semillas vivas y
muertas y, por tanto, es independiente de la actividad metabólica
de la semilla. Sin embargo, en las semillas viables, su
metabolismo se activa por la hidratación. La segunda fase
constituye un período de metabolismo activo previo a la germinación
en las semillas viables o de inicio en las semillas muertas. La
tercera fase se produce sólo en las semillas que germinan y
obviamente se asocia a una fuerte actividad metabólica que
comprende el inicio del crecimiento de la plántula y la
movilización de las reservas. Por tanto los factores externos que
activan el metabolismo, como la temperatura, tienen un efecto
estimulante en la última fase. |
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En
las dos primeras fases de la germinación los procesos son
reversibles, a partir de la fase de crecimiento se entra en una
situación fisiológica irreversible. La semilla que haya superado
la fase de germinación tendrá que pasar a la fase de crecimiento
y originar una plántula, o por el contrario morir. |
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Factores
que afectan a la germinación.
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Los
factores que afectan a la germinación los podemos dividir en dos
tipos:
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Factores
internos (intrínsecos): propios de la semilla;
madurez y viabilidad de las semillas. |
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Factores
externos (extrínsecos): dependen del ambiente; agua,
temperatura y gases. |
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Factores
internos.
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Entre
los factores internos que afectan a la germinación estudiaremos
la madurez que presentan las semillas y la viabilidad de las
mismas.
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Madurez
de las semillas.
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Decimos
que una semilla es madura cuando ha alcanzado su completo
desarrollo tanto desde el punto de vista morfológico como
fisiológico. |
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La
madurez morfológica se consigue cuando las distintas
estructuras de la semilla han completado su desarrollo, dándose
por finalizada cuando el embrión ha alcanzado su máximo
desarrollo. También, se la relaciona con la deshidratación
de los diferentes tejidos que forman la semilla. La
madurez se suele alcanzar sobre la misma planta, sin
embargo, existen algunas especies que diseminan sus
semillas antes de que se alcance, como ocurre en las
semillas de Ginkgo
biloba o de muchas orquídeas, que presentan embriones
muy rudimentarios, apenas diferenciados. |
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Aunque
la semilla sea morfológicamente madura, muchas de ellas
pueden seguir siendo incapaces de germinar porque
necesitan experimentar aún una serie de transformaciones
fisiológicas. Lo normal es que requieran la pérdida de
sustancias inhibidoras de la germinación o la acumulación
de sustancias promotoras. En general, necesitan reajustes en el equilibrio hormonal de la
semilla y/o en la sensibilidad de sus tejido para las
distintas sustancias activas. |
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La
madurez fisiológica se alcanza al mismo tiempo que la
morfológica, como en la mayoría de las especies
cultivadas; o bien puede haber una diferencia de semanas, meses y hasta años entre ambas. |
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Viabilidad
de las semillas.
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La
viabilidad de las semillas es el período de tiempo
durante el cual las semillas conservan su capacidad para
germinar. Es un período variable y depende del tipo de
semilla y de las condiciones de almacenamiento. |
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Atendiendo
a la longevidad de las semillas, es decir, el tiempo que
las semillas permanecen viables, pueden haber semillas que
germinan, todavía, después de decenas o centenas de años;
se da en semillas con una cubierta seminal dura como las
leguminosas. El caso más extremo de retención de
viabilidad es el de las semillas de
Nelumbo
nucifera encontradas en Manchuria con una antigüedad
de unos 250 a 400 años. |
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En
el extremo opuesto tenemos las que no sobreviven más que
algunos días o meses, como es el caso de las semillas de
arce (Acer),
sauces (Salix) y
chopos (Populus) que pierden su viabilidad en unas semanas; o los olmos (Ulmus)
que permanecen viables 6 meses.
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En
general, la vida media de una semilla se sitúa entre 5 y
25 años.
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Las
semillas pierden su viabilidad por causas muy diversas.
Podríamos pensar que mueren porque agotan sus reservas
nutritivas, pero no es así, sino que conservan la mayor
parte de las mismas cuando ya han perdido su capacidad
germinativa.
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Una
semilla será más longeva cuanto menos activo sea su
metabolismo. Esto, a su vez, origina una serie de
productos tóxicos que al acumularse en las semillas
produce a la larga efectos letales para el embrión. Para
evitar la acumulación de esas sustancias bastará
disminuir aún más su metabolismo, con lo cual habremos
incrementado la longevidad de la semilla. Ralentizar el
metabolismo puede conseguirse bajando la temperatura y/o
deshidratando la semilla. Las bajas temperaturas dan lugar
a un metabolismo mucho más lento, por lo que las semillas
conservadas en esas condiciones viven más tiempo que las
conservadas a temperatura ambiente. La deshidratación,
también alarga la vida de las semillas, más que si se
conservan con su humedad normal. Pero la desecación tiene
unos límites; por debajo del 2%-5% en humedad se ve
afectada el agua de constitución de la semilla, siendo
perjudicial para la misma.
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En
resumen podemos decir que, para alargar más tiempo la
vida de una semilla, ésta debe conservarse en las
siguientes condiciones: mantenerla seca, dentro de unos límites;
temperaturas bajas y, reducir al mínimo la presencia de
oxígeno en el medio de conservación. |
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Factores
externos.
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Entre
los factores ambientales más importantes que inciden en el
proceso de germinación destacamos: humedad, temperatura y gases.
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Humedad.
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La
absorción de agua es el primer paso, y el más
importante, que tiene lugar durante la germinación;
porque para que la semilla recupere su metabolismo es
necesaria la rehidratación de sus tejidos.
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La
entrada de agua en el interior de la semilla se debe
exclusivamente a una diferencia de potencial hídrico
entre la semilla y el medio que le rodea. En
condiciones normales, este potencial hídrico es menor
en las semillas secas que en el medio exterior. Por
ello, hasta que emerge la radícula, el agua llega al
embrión a través de las paredes celulares de la
cubierta seminal; siempre a favor de un gradiente de
potencial hídrico.
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Aunque
es necesaria el agua para la rehidratación de las
semillas, un exceso de la misma actuaría
desfavorablemente para la germinación, pues
dificultaría la llegada de oxígeno al embrión.
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Temperatura.
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La
temperatura es un factor decisivo en el proceso de la
germinación, ya que influye sobre las enzimas que regulan
la velocidad de las reacciones bioquímicas que ocurren en
la semilla después de la rehidratación. La actividad de
cada enzima tiene lugar entre un máximo y un mínimo de
temperatura, existiendo un óptimo intermedio. Del mismo
modo, en el proceso de germinación pueden establecerse
unos límites similares. Por ello, las semillas sólo
germinan dentro de un cierto margen de temperatura. Si la
temperatura es muy alta o muy baja, la geminación no
tiene lugar aunque las demás condiciones sean favorables.
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La
temperatura mínima sería aquella por debajo de la cual
la germinación no se produce, y la máxima aquella por
encima de la cual se anula igualmente el proceso. La
temperatura óptima, intermedia entre ambas, puede
definirse como la más adecuada para conseguir el mayor
porcentaje de germinación en el menor tiempo posible (Figura
17.4).
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Las
temperaturas compatibles con la germinación varían mucho
de unas especies a otras. Sus límites suelen ser muy
estrechos en semillas de especies adaptadas a hábitats
muy concretos, y más amplios en semillas de especies de
amplia distribución.
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Las
semillas de especies tropicales suelen germinar mejor a
temperaturas elevadas, superiores a 25 ºC. Las máximas
temperaturas están entre 40 ºC y 50 ºC (Cucumis
sativus, pepino, 48 ºC). Sin embargo, las semillas de
las especies de las zonas frías germinan mejor a
temperaturas bajas, entre 5 ºC y 15 ºC. Ejemplo de ello
son Fagus sylvatica
(haya), Trifolium
repens (trébol), y las especies alpinas, que pueden
germinar a 0 ºC. En la región mediterránea, las
temperaturas más adecuadas para la germinación son entre
15 ºC y 20 ºC.
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Por
otra parte, se sabe que la alternancia de las temperaturas
entre el día-noche actúan positivamente sobre las etapas
de la germinación. Por lo que el óptimo térmico de la
fase de germinación y el de la fase de crecimiento no
tienen por que coincidir. Así, unas temperaturas
estimularían la fase de germinación y otras la fase de
crecimiento.
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Gases.
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La
mayor parte de las semillas requieren para su germinación
un medio suficientemente aireado que permita una adecuada
disponibilidad de O2 y CO2. De esta
forma el embrión obtiene la energía imprescindible para
mantener sus actividades metabólicas.
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La
mayoría de las semillas germinan bien en atmósfera
normal con 21% de O2 y un 0.03% de CO2.
Sin embargo, existen algunas semillas que aumentan su
porcentaje de germinación al disminuir el contenido de O2
por debajo del 20%. Los casos mejor conocidos son:
Typha
latifolia (espadaña) y Cynodon
dactylon (grama), que germinan mejor en presencia de
un 8% de O2. Se trata de especies que viven en
medios acuáticos o encharcados, donde la concentración
de este gas es baja. El efecto del CO2 es el
contrario del O2, es decir, las semillas no
pueden germinar se aumenta
la concentración de CO2.
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Para
que la germinación tenga éxito, el O2
disuelto en el agua de imbibición debe poder llegar hasta
el embrión. A veces, algunos elementos presentes en la
cubierta seminal como compuestos fenólicos, capas de mucílago,
macroesclereidas, etc. pueden obstaculizar la germinación
de la semilla por que reducen la difusión del O2
desde el exterior hacia el embrión.
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Además,
hay que tener en cuenta que, la cantidad de O2 que
llega al embrión disminuye a medida que aumenta
disponibilidad de agua en la semilla.
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A
todo lo anterior hay que añadir que la temperatura
modifica la solubilidad del O2 en el agua que
absorbe la semilla, siendo menor la solubilidad a medida
que aumenta la temperatura. |
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Metabolismo
de la Germinación.
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Los
procesos metabólicos relacionados con la germinación que han
sido más estudiados son la respiración y la movilización de las
sustancias de reserva.
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Respiración.
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Tres
rutas respiratorias, glucólisis, ciclo de las pentosas
fosfato y ciclo de Krebs son funcionales en las semillas embebidas.
Estas tres rutas producirán una serie de compuestos
intermediarios del metabolismo vegetal, así como
considerables cantidades de energía y poder reductor. El
objetivo principal del proceso respiratorio es la formación
de ATP y pirimidín nucleótidos, necesarios para la intensa
actividad metabólica que tiene lugar durante la germinación. |
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La
semilla seca muestra una escasa actividad respiratoria,
aumentando el consumo de O2, después de iniciada
la imbibición. A partir de este momento el proceso
respiratorio de las semillas puede dividirse en cuatro fases (Figura
17.5):
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Fase
I: Se caracteriza por un rápido incremento en la respiración, que
generalmente se produce antes de transcurridas 12h desde
el inicio de la imbibición. El aumento en la actividad
respiratoria es proporcional al incremento de la hidratación
de los tejidos de la semilla. El principal sustrato
utilizado en esta fase es, posiblemente, la sacarosa.
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Fase
II: La actividad respiratoria se estabiliza entre las 12 y 24h desde el
inicio de la imbibición. Probablemente las cubiertas
seminales, que todavía permanecen intactas, limitan la
entrada de O2. La eliminación de la testa
puede acortar o anular esta fase.
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Fase
III:
Se produce un segundo incremento en la actividad
respiratoria, que se asocia a la mayor disponibilidad de O2,
como consecuencia de la ruptura de la testa producida por
la emergencia de la radícula. Otro factor que contribuye
a ese aumento es la actividad de las mitocondrias,
recientemente sintetizadas en las células del eje embrionario.
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Fase
IV: En esta última fase tiene lugar una acusada disminución de la
respiración, que coincide con la desintegración de los
cotiledones, después de que han exportado las reservas
almacenadas.
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Movilización
de sustancias de reserva.
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Las
semillas contienen cantidades relativamente importantes de
reservas alimenticias, que permitirán el crecimiento y el
desarrollo de la plántula hasta que ésta sea capaz de
alimentarse por sí misma. Estas reservas se encuentran en su
mayor parte, formando cuerpos intracelulares que contienen lípidos,
proteínas, carbohidratos y compuestos inorgánicos. (Tabla
17.1)
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Según
el tipo de compuesto que almacenan, existen grandes diferencias
entre las semillas. Así, en los cereales predominan los hidratos
de carbono, especialmente almidón, aunque también contienen
proteínas y lípidos. En muchas semillas de importancia agrícola
(avellana, almendro, ricino, girasol, soja, etc) se almacenan, mayoritariamente, lípidos
(triglicéridos) como compuestos de reserva. Además, estas
semillas suelen tener un alto contenido en proteínas. Un tercer
grupo de semillas, entre las que se encuentran las leguminosas,
almacenan proteínas junto con cantidades considerables de almidón,
siendo en éstas los lípidos muy escasos.
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Especie
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Porcentaje
de peso seco
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Carbohidratos
|
Proteínas
|
Lípidos
|
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Zea
mays |
70 |
11
|
5 |
|
Avena
sativa |
66 |
13
|
8 |
|
Triticum
aestivum |
75 |
12 |
2 |
|
Linum usitatissimum |
24 |
24
|
36
|
|
Ricinus communis |
trazas
|
18
|
64
|
|
Brassica napus |
27
|
28
|
34
|
|
Pisum sativum |
52
|
24
|
6 |
|
Cicer arietinum |
67
|
17
|
6 |
|
Lens culinaris |
60
|
23
|
2 |
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Tabla 17.1: Composición química de algunas semillas (Tomada
de Barceló, J. et al. 1984. “Fisiología Vegetal”.
Ediciones Pirámide, S.A.)
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Los
compuestos de reserva pueden estar almacenados en el embrión
(cotiledones) o en tejidos extraembrionarios, principalmente en el
endospermo.
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Al
iniciarse la germinación de las semillas, y cuando las células
están suficientemente hidratadas, se produce una activación de
la síntesis proteica y, por lo tanto, la formación de enzimas
hidrolíticas que son las que promueven la movilización de las
sustancias de reserva.
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La
movilización de las reservas requiere un proceso previo de hidrólisis
para liberar los compuestos de menor peso molecular, que pueden
ser utilizados durante el crecimiento inicial de la plántula.
Además, en muchos casos, los productos de la hidrólisis sufren
una serie de transformaciones metabólicas antes de ser
transportados al eje embrionario en desarrollo.
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Carbohidratos:
El hidrato de carbono más extendido en las semillas, como
principal reserva energética, es el almidón. Está formando
por los denominados granos de almidón (corpúsculos
intracelulares). Dichos granos muestran una apariencia
característica en cada especie, pudiendo tener formas esféricas,
elípticas, poligonales, etc. En la hidrólisis del almidón
sus componentes (la amilosa, y la amilopectina) son
hidrolizados por la a-amilasa
y la b-amilasa para dar glucosa. La degradación del almidón se
incrementa progresivamente durante el proceso de germinación,
primero lentamente, y luego de una forma más rápida que
termina con la práctica desaparición del polisacárido.(Figura
17.6)
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Lípidos:
Los lípidos constituyen un grupo de sustancias químicamente
heterogéneas que tienen en común su solubilidad en
disolventes orgánicos (éter de petróleo, hexano o
cloroformo). Los lípidos de reserva predominantes en las
semillas son los triglicéridos. En la movilización y
metabolismo de las reservas lipídicas están implicados tres
tipos de orgánulos: las vesículas que contienen aceites
almacenados (cuerpos lipídicos), los glioxisomas y las
mitocondrias. La degradación y metabolismo de los lípidos se
produce en varias fases (Figura 17.7):
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Lipólisis
de los triglicéridos para producir ácidos grasos y
glicerol. Se produce en los cuerpos lipídicos por acción
de las lipasas que rompen los enlaces éster.
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Oxidación
de los ácidos grasos a acetil CoA y posterior formación
de succinato en los glioxisomas.
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|
Conversión
de succinato a oxalacetato en las mitocondrias.
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Formación
de sacarosa a partir de oxalacetato en el citoplasma.
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Proteínas:
La hidrólisis de las proteínas de reserva está catalizada
por diferentes tipos de enzimas proteolíticos, agrupados bajo
el nombre de proteasas. A medida que progresa la germinación,
las fracciones proteínicas de reserva se transforman en otras
de menor peso molecular, especialmente pequeños péptidos y
aminoácidos. Los aminoácidos liberados pueden ser utilizados
en la síntesis de nuevas proteínas en la plántula en
desarrollo o para proporcionar energía mediante la oxidación
de su esqueleto carbonado. En los cereales las proteínas se
almacenan en los gránulos de aleurona, acumulados, a su vez,
en la capa de aleurona. En las semillas de dicotiledóneas la
degradación de las proteínas de reserva se corresponde,
generalmente, con una acumulación de aminoácidos libres en
los cotiledones. (Figura 17.8)
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Ácidos
nucleicos:
No hay duda en aceptar que la replicación del ADN es un fenómeno
relativamente tardío en la germinación, iniciándose después
de que tenga lugar una síntesis considerable de proteínas.
Sin duda, en la codificación de éstas ha intervenido un ADN
preexistente, formado, probablemente durante las fases de
maduración de la semilla. Por lo que respecta al ARN, tanto
en las capas de aleurona de cereales como en los cotiledones
de las leguminosas, se han detectado varias ribonucleasas cuya
función es la de degradar el ARN en nucleótidos que son
transportados al embrión para la síntesis de sus ARNs
propios. Sin embargo, se ha demostrado que los nucleótidos
que llegan al embrión no son suficientes para mantener su
crecimiento, por lo que en los embriones debe haber también
una síntesis de nucleótidos, utilizando probablemente el
nitrógeno de las reservas proteicas.
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Es
importante conocer todos los aspectos relacionados con el
metabolismo de las semillas, sobre todo en las especies cultivadas
de interés industrial. Ejemplo de ello, es el malteado de los
granos de cebada (Hordeum
vulgare) en el proceso de fabricación de la cerveza; que
mediante la activación de las enzimas hidrolíticas se produce la
hidrólisis de las sustancias de reserva del endospermo. |
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Metabolismo
de la germinación en cereales.
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En
los frutos de los cereales, la cubierta seminal está soldada al
pericarpo. Debajo del mismo, se encuentra la capa de aleurona,
constituida por unas pocas capas de células rectangulares de
pequeño tamaño y, en las que se encuentran las reservas
proteicas de la semilla. La capa de aleurona recubre al
endospermo, que es voluminoso, y en él se almacenan las reservas
de almidón, principalmente. Las células de la capa de aleurona
permanecen vivas en la semilla madura, mientras que las del
endospermo son células muertas. El embrión está conectado con
el endospermo a través del escutelo, el cual deriva de la
transformación de su único cotiledón. (Figura 17.9)
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Los
acontecimientos metabólicos más relevantes en el proceso de
germinación de los cereales son los que a continuación se
detallan en la figura 17.10 (ver animación
17.1).
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El
embrión rehidratado libera giberelinas, que se difunden hacia
el endospermo a través del escutelo.
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Las
giberelinas liberadas en el endospermo, al llegar a las células
de la capa de aleurona, inducen la producción de enzimas
hidrolíticos.
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Entre
los enzimas hidrolíticos sintetizados se encuentran las
amilasas, que se difunden hacia el endospermo para hidrolizar
los granos de almidón a glucosa.
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Las
moléculas de glucosa liberadas son utilizadas por el embrión
como fuente de energía (ATP), las cuales llegan hasta el
mismo por difusión.
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Los
otros enzimas hidrolíticos sintetizados degradan las
restantes reservas: proteínas,
lípidos, y ácidos nucleicos. Dichas reservas son
hidrolizadas a moléculas más sencillas, es decir, a aminoácidos,
ácidos grasos y glicerol, y nucleótidos, respectivamente.
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Ahora,
el embrión ya dispone de las moléculas estructurales y de la
energía necesarias para iniciar la síntesis de sus propias
moléculas.
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Finalmente,
el embrión, después de diferenciarse y crecer, se convertirá
en una joven plántula.
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Figura
17.10
Acontecimientos metabólicos más relevantes en el proceso de la
germinación de los cereales.
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Tipos
de Germinación.
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Los
cambios fisiológicos y metabólicos que se producen en las
semillas, no latentes, después de la imbibición de agua, tienen
como finalidad el desarrollo de la plántula. Como se ha indicado
anteriormente, este proceso comienza por la radícula, que es el
primer órgano que emerge a través de las cubiertas. Sin embargo,
en otras semillas el crecimiento comienza por el hipocótilo.
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Las
semillas, atendiendo a la posición de los cotiledones respecto a
la superficie del sustrato, pueden diferenciarse en la forma de
germinar. Así,
podemos distinguir dos tipos deferentes de germinación: epigea y
hipogea. |
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Germinación
epigea.
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En
las plántulas denominadas epigeas (Figura 17.11), los
cotiledones emergen del suelo debido de un considerable
crecimiento del hipocótilo (porción comprendida entre la radícula
y el punto de inserción de los cotiledones). Posteriormente,
en los cotiledones se diferencian cloroplatos, transformándolos
en órganos fotosintéticos y, actuando como si fueran hojas.
Finalmente, comienza el desarrollo del epicótilo (porción
del eje comprendida entre el punto de inserción de los
cotiledones y las primeras hojas). Presentan este tipo de
germinación las semillas de cebolla, ricino, judía, lechuga,
mostaza blanca, etc.
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Germinación
hipogea.
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En
las plántulas hipogeas, los cotiledones permanecen
enterrados; únicamente la plúmula atraviesa el suelo. El
hipocótilo es muy corto, prácticamente nulo. A continuación,
el epicótilo se alarga, apareciendo las primeras hojas verdaderas, que son, en
este caso, los primeros órganos fotosintetizadores de la plántula
(Figura 17.12). Este tipo de germinación lo presentan
las semillas de los cereales (trigo, maíz, cebada, etc.),
guisante, haba, robles, etc.
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