Universidad Politécnica de Valencia
 

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Parte III.Tema 16:

Latencia de Yemas y Semillas.     

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Introducción.

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Latencia de yemas.
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Inducción de la latencia

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Cese de la latencia.

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Regulación hormonal.

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Latencia de semillas.
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Tipos de latencia.
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Latencia exógena.

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Latencia endógena.

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Latencia combinada.

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Regulación hormonal.

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Valor ecológico de la latencia de semillas.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

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Introducción.
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La mayoría de las especies vegetales pasan durante un período de tiempo en estado de latencia o dormición. Durante ese período el crecimiento de una planta completa o de un determinado órgano vegetal queda temporalmente interrumpido.

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En las plantas superiores, distintos órganos pueden entrar en estado durmiente: semillas, yemas, tubérculos, rizomas o bulbos. Esa adaptabilidad ha sido ampliamente estudiada, sobre todo, en yemas y semillas.

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Por regla general, el estado de latencia suele coincidir con los  períodos más desfavorables para el crecimiento y desarrollo de las plantas: bajas o altas temperaturas; períodos de sequía; fotoperíodos no apropiados, etc. Las plantas permanece en ese estado hasta que se vuelvan a dar las condiciones adecuadas para reanudar su desarrollo (Figura 16.1).

Figura16_1.jpg (35930 bytes) Figura 16.1 Esquema de los diferentes estados por los que puede pasar una semilla. (Figura modificada de Pérez García; F. y Martínez-Laborde., J.B., 1994. “Introducción a la Fisiología Vegetal”. Ediciones Mundi-Prensa)
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La latencia se produce cuando las condiciones ambientales son adversas (latencia impuesta o quiescencia), como ocurre en las plantas de pradera y en malas hierbas anuales (Senecio vulgaris, Capsella bursa-pastoris); o bien por causas propias del órgano (latencia innata o espontánea), como por ejemplo de ello lo tenemos en los árboles de zonas templadas.

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Podríamos pensar que las plantas entran en estado de latencia instantáneamente, pero no es así. Alcanzan dicho estado gradualmente, a lo largo de un determinado período de tiempo. Al principio, las plantas entran en una fase en la que si queremos, y mediante distintos tratamientos, pueden reanudar el crecimiento (Fase de pre-latencia). A continuación, pasan a la fase en la que no se puede reanudar el crecimiento (Fase de latencia total). Y finalmente, llegan al estado de salida de la latencia (Fase de post-latencia). Si los órganos no han terminado de salir de la latencia, podemos inducir que la planta vuelva a la fase de latencia total utilizando las condiciones ambientales apropiadas. En este caso diremos que la planta presenta una latencia inducida o secundaria, por que ha sido provocada.

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A continuación pasaremos a describir la latencia en los órganos que mejor han sido estudiados, es decir en las yemas y en semillas.

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Latencia de yemas.
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Las yemas de gran parte de las especies leñosas de las zonas templadas pasan durante su ciclo anual un período de reposo. Este fenómeno está asociado con la supervivencia de la especie, es decir, gracias a que los ápices vegetativos reposan durante los meses del invierno, permite que los ápices florales, que se diferencian durante la estación de crecimiento, queden protegidos hasta la primavera siguiente.

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Los primordios foliares están rodeados por un número de escamas (catáfilos) que pueden ser estípulas modificadas como en Quercus (encinas), Fagus (haya), Betula (abedul), o bien hojas ligeramente modificadas (durillo), o muy modificadas como en Acer (arce), Fraxinus (fresno), y Malus (manzano). Las escamas evitan la desecación de las yemas, asilan de la pérdida de calor y restringen el movimiento de oxígeno hacia los primordios foliares, manteniendo así su actividad metabólica muy baja.

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Después de un cierto período en estado de latencia total, las yemas son capaces de reanudar el crecimiento, cuando las condiciones externas son más favorables, es decir, al final del invierno y principio de la primavera.

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Inducción de la latencia
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Los factores que inducen que las yemas entren en fase de latencia son: la longitud de los días (fotoperíodo) y las  hormonas. Posiblemente, el primero de ellos es el factor más importante que interviene y controla  la entrada en latencia de las yemas.

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En muchas especies, los días largos promueven el crecimiento vegetativo, mientras que los días cortos producen una interrupción del crecimiento y la formación de yemas de resistencia. Ahora bien, algunas especies parecen ser insensibles al fotoperíodo, como las Oleáceas (olivo) y algunos árboles frutales cultivados: Pyrus (peral), Malus (manzano) y Prunus (albaricoquero, melocotonero, ciruelo, etc.).

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Parece existir una longitud crítica del día por debajo de la cual se induce la dormición, y por encima de esa longitud crítica, ésta no se presenta. Al igual que en la inducción floral, en la inducción de la latencia de yemas juega un papel importante la duración del período oscuro. La interrupción del período oscuro con una breve iluminación provoca un retraso en la latencia, siendo la luz roja más efectiva; por lo que el fitocromo está implicado en la regulación de este proceso.

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Distintas experiencias han demostrado que el lugar de percepción del estímulo fotoperiódico parece ser las yemas.

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Distintas experiencias han demostrado que las hormonas también están implicadas en la inducción de la latencia en yemas. Recordemos que los días cortos son determinantes para que las yemas entren en latencia, sobre todo, en especies que mantienen un cierto crecimiento activo durante el otoño como en Robinia pseudoacacia (falsa acacia). Sin embargo, a veces la producción de yemas de resistencia se da con fotoperíodos todavía largos (junio-julio). En estos casos son las  hormonas las que determinan el período de crecimiento y el comienzo de la latencia. En apartados posteriores veremos como las hormonas participan en la regulación de la latencia en yemas.

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Cese de la latencia. 
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Las yemas formadas durante el final del verano o principios de otoño permanecen en estado de reposo hasta la primavera siguiente; momento en el que se reanuda de nuevo el crecimiento y se produce un nuevo brote.

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Los factores que actúan en el cese la latencia son la temperatura y el fotoperíodo. Aunque no debemos olvidarnos del papel que tienen las hormonas, aspecto que trataremos posteriormente.
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Temperatura: Muchas especies leñosas necesitan estar expuestas a un período de frío durante el invierno antes de que las yemas despierten del estado de latencia. La latencia disminuye a medida que finaliza el período invernal. Las temperaturas más efectivas para vencer la latencia son entre 0-5ºC y los períodos de frío pueden variar entre 11-42 días, aproximadamente. Las yemas no reanudan el crecimiento inmediatamente, sino que permanecen en estado de post-latencia hasta que la temperatura aumente y se den las condiciones más templadas  para el crecimiento y desarrollo de los nuevos brotes.

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Fotoperíodo: Dado que las plantas responden al fotoperíodo, las condiciones de día largo o iluminación continua pueden provocar el cese de la latencia; incluso en plantas que no han pasado por un período de frío. Las plantas responden al fotoperíodo aunque no tengan hojas, por lo tanto, parece lógico pensar que son las escamas que recubren las yemas las que perciben el estímulo.
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En las regiones templadas, el aumento en la longitud de los días junto con el aumento de la temperatura después del frío invernal, son los factores que permiten el cese de la latencia en yemas. 

 

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Regulación hormonal.
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Cada vez hay más estudios que apoyan la hipótesis de que las hormonas vegetales (fitohormonas) tienen un papel importante en la regulación de la latencia en las yemas.

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Los estudios se basan en la aplicación exógena de hormonas, así como en establecer los niveles hormonales endógenos, y en observar su relación con un determinado estado de latencia.
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Aplicación exógena de hormonas: Los resultados obtenidos tras la aplicación exógena de hormonas demuestran que las citoquininas y las giberelinas pueden vencer la latencia de las yemas. En algunos casos eliminan la necesidad de un período frío, mientras que en otros, las giberelinas pueden eliminar la necesidad  de fotoperíodos largos. Por otra parte, la aplicación de inhibidores naturales induce la latencia, es decir, él ABA produce la formación de yemas durmientes bajo condiciones de día largo.

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Niveles hormonales endógenos y su relación con un estado de latencia determinado: Las giberelinas tienen un papel importante como agente regulador de la latencia. Se ha visto que  hay un aumento en el nivel endógeno de giberelinas durante el transcurso del invierno. Ejemplo de ello es la salida de la latencia de las yemas de patata, que va acompañada de un aumento de los niveles de giberelinas en los tubérculos. Respecto a las citoquininas, se ha observado un aumento de las mismas antes de la brotadura de las yemas en la primavera; aunque posiblemente sea un reflejo de la actividad renovadora de crecimiento y que no tenga nada que ver con el fin de la latencia. Los niveles endógenos de los inhibidores del crecimiento disminuye durante el transcurso del invierno. Además, esos niveles son más bajos en condiciones de día corto que de día largo. Hoy se sabe que él ABA es el inhibidor mayoritariamente extraído tanto de hojas como de yemas.

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El hecho de que él ABA, las giberelinas y las citoquininas actúen como antagonistas en muchos tests biológicos, ha apoyado la hipótesis de que la latencia está regulada por la interacción entre inhibidores y promotores del crecimiento. 

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Latencia de semillas.
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Se entiende por  latencia o dormición al estado en el cual una semilla viable no germina aunque se la coloque en condiciones de humedad, temperatura y concentración de oxígeno idóneas para hacerlo.

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De ello se deduce, que las semillas pueden mantener su viabilidad durante largos períodos de tiempo. Esta es una de las propiedades adaptativas más importantes que poseen los vegetales. Gracias a ello, las semillas sobreviven en condiciones desfavorables y adversas, aunque no indefinidamente.

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Esta adaptabilidad se manifiesta de dos formas distintas, pero no excluyentes:
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Las semillas no germinan por que las condiciones no son las más apropiadas para ello (latencia impuesta). Este punto será tratado ampliamente en el tema 17.

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Las semillas no germinan, aunque se encuentren en un ambiente favorable, al existir ciertas condiciones propias de la semilla que se lo impiden (latencia innata). Este segundo mecanismo es el que, generalmente, se entiende como latencia de semillas.

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La salida del estado de latencia requiere, en determinados casos, algunos estímulos ambientales, tales como luz o bajas temperaturas. En otros casos, las gruesas cubiertas seminales de las semillas constituyen una barrera impermeable al agua y a los gases o ejercen una resistencia física a la expansión de la radícula, que impide la germinación. La presencia de inhibidores de la germinación es otro de los condicionantes de la misma.

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Tipos de latencia.
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Los factores responsables de la latencia (latencia innata) son muy diversos, pero podemos agruparlos en tres grupos: exógena, endógena y latencia combinada.

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Latencia exógena.
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Las semillas que presentan este tipo de latencia tienen un retraso en la germinación y es debido a propiedades físicas y químicas de las cubiertas seminales, por lo que podríamos denominarla “latencia impuesta por las cubiertas seminales”. En este caso el embrión aislado puede germinar con normalidad.

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Los mecanismos que actúan en la latencia impuesta por las cubiertas seminales son:
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Impermeabilidad al agua: En algunas familias (Leguminosas, Malváceas, Quenopodiáceas, Convolvuláceas, Liliáceas, Solanáceas) las cubiertas seminales actúan como barrera a la difusión del agua, debido a la presencia de cutícula y a un parénquima en empalizada muy desarrollado. 
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En condiciones naturales, tanto la flora microbiana del suelo como los cambios de temperatura pueden desgastar las cubiertas, haciendo que se vuelvan permeables al agua. 

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Sin embargo, en condiciones de laboratorio podemos acelerar el proceso mediante distintos tratamientos: abrasión con arena; aplicando ácido sulfúrico concentrado durante períodos cortos de tiempo; sumergiendo las semillas en agua hirviendo;  mediante cambios bruscos de temperatura; etc. 

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En un sentido más amplio, la impermeabilidad no tiene que estar ligada exclusivamente a las cubiertas seminales. Así, en algunas variedades de trigo (Triticum) se comprobó que la resistencia a la entrada de agua era debida al lento movimiento del agua en el endospermo, y no  por una obstrucción de las cubiertas.

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Impermeabilidad al intercambio de gases: A veces, son las diferentes capas de tejido que rodean al embrión  las responsables de que no se produzca el intercambio de gases entre éste y el medio externo, dificultando así la entrada de O2, como ocurre en Cucurbita pepo (calabaza). Esta barrera supone un impedimento para que se produzca la respiración, llegando a impedir la germinación de la semilla.  
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La baja difusión del O2 a través de la cubierta se debe, en la mayoría de los casos, a la presencia sobre la cubierta seminal de una capa mucilaginosa. 

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En algunas semillas (Rumex crispus, Betula, Avena fatua) se puede inducir la germinación eliminando la testa o rompiéndola, o manteniendo la semilla intacta en concentraciones elevadas de O2.

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Resistencia mecánica: En las semillas con pericarpio duro, la radícula no pueden romperlo, ya que actúa como obstáculo mecánico a la germinación (Figura 16.2). Ejemplo de ello lo tenemos en las semillas de Eleagnus angustifolia. Podemos acelerar la germinación si eliminamos manualmente el pericarpio, o bien si lo sometemos a diferentes tratamientos térmicos.

Figura16_2.jpg (74555 bytes) Figura 16.2 Sección transversal de la cubierta seminal de Onopornum nervosum (asterácea) donde puede verse, mediante luz polarizada, la capa de macroesclereidas.  (Figura modificada de Pérez García; F. y Martínez-Laborde., J.B., 1994. “Introducción a la Fisiología Vegetal”. Ediciones Mundi-Prensa)
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Presencia de inhibidores: La presencia de inhibidores en las cubiertas seminales es el causante de que especies tropicales y subtropicales no puedan germinar en las estaciones secas. 
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La naturaleza química de los inhibidores es muy variada, pero principalmente compuestos fenólicos. La eliminación manual de la cubierta o la lixiviación de los frutos es suficiente para que se inicie la germinación. En condiciones naturales esto ocurre durante las estaciones lluviosas (Figura 16.3).

Figura16_3.jpg (27187 bytes) Figura 16.3 Efecto de las aplicaciones exógenas de ácido abcísico sobre la germinación de semillas. A, lechuga (Lactuca sativa) y B, arce (Arce pseudoplatanus). (Figura modificada de Pérez García; F. y Martínez-Laborde., J.B., 1994. “Introducción a la Fisiología Vegetal”. Ediciones Mundi-Prensa)

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Latencia endógena.
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La latencia endógena viene determinada por características anatómicas, morfológicas y fisiológicas del propio embrión (Latencia embrionaria). En este caso el embrión es durmiente en sí mismo, y es incapaz de germinar incluso si es aislado de la semilla y colocado en condiciones favorables. Este tipo de latencia sólo puede eliminarse cuando existan factores que puedan provocar cambios en las características anteriores, tales como la estratificación a ciertas temperaturas, condiciones de iluminación, administración de sustancias de crecimiento, etc. Podemos distinguir tres tipos de latencia endógena, dependiendo de la característica que provoque tal dormición: Latencia morfológica, latencia fisiológica, y latencia morfofisiológica.
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Latencia morfológica: Este tipo de latencia se debe a que el embrión no está desarrollado totalmente y, por lo tanto, la germinación no puede producirse hasta que el embrión complete su total desarrollo. Las Palmáceas, Araliáceas, Magnoliáceas y Ranunculáceas son ejemplos que presentan este tipo de latencia. La inmadurez del embrión se completa en condiciones de estratificación a temperaturas adecuadas durante días o meses. Además, esta inmadurez embrionaria suele estar asociada con algún tipo de latencia morfofisiológica.

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Latencia fisiológica: Se debe a una disminución en la actividad de los embriones. Las semillas que la presentan pueden eliminarla mediante un almacenamiento en sitio seco, con tratamiento frío o con tratamiento luminoso.
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Semillas que necesitan un almacenamiento seco: Lo presentan la mayoría de los cereales (arroz, cebada, trigo, avena) y algunas variedades de lechuga y trébol. Las semillas así almacenadas van perdiendo paulatinamente la latencia y van adquiriendo la  capacidad de germinar al colocarlas en condiciones adecuadas. Es por lo tanto una latencia poco profunda, sin conocerse las causas que la provocan, ni los cambios que sufren las semillas tras el almacenamiento (Figura 16.4).

Figura16_4.jpg (29879 bytes) Figura 16.4 Efecto de la germinación en semillas de Impatiens balsamica almacenadas a temperatura ambiente y en seco. (Figura tomada de Barceló, J. et al., 1992. “Fisiología vegetal”. Ed. Pirámide, 6ª ed.)  
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Semillas con un requerimiento frío: Algunas especies que necesitan pasar un período frío son: Corylus avellana (avellano), Fagus sylvatica (haya), Fraxinus excelsior (fresno), Betula sp. (abedul), Pinus sp. (pino), Malus sp. (manzano), Rosa sp. (rosa), etc. Estas semillas si se siembran en otoño y quedan expuestas al frío invernal germinará a la primavera siguiente. Por ello, la práctica habitual es colocar las semillas embebidas en agua entre capas de arena, y dejarlas así durante el tiempo que sea necesario, lo que varía según las especies (Figura 16.5).

Figura16_5.jpg (13829 bytes) Figura 16.5 Germinación de semillas de manzana (Malus domestica) después de enfriamiento, durante 85 días a diferentes temperaturas. (Figura tomada de Barceló, J. et al., 1992. “Fisiología vegetal”. Ed. Pirámide, 6ª ed.)  
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Semillas sensibles a la luz: Existe un reducido número de especies en las que la germinación es inhibida por la luz (Nemophilla insignis, Phacelia tanacetifoliaLythrum salicaria y Phlox drumondii). Para que estas semillas respondan a la luz han de estar embebidas en agua y percibir un corto  período de iluminación. Además, las temperaturas elevadas también les afectan. El almacenamiento en sitio seco permite que al cabo de un cierto tiempo las semillas germinen en oscuridad completa. Parece ser que el fitocromo juega un papel decisivo en la respuesta de las semillas a la luz, tanto en las que la germinación es inhibida como estimulada (reversión rojo/rojo lejano). El fitocromo suministra un sensor luminoso que contribuye a desencadenar todo el proceso de la germinación cuando la semilla se encuentra muy cerca o en la superficie del suelo.

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Latencia morfofisiológica: Es una combinación de las dos anteriores. Suele darse una inmadurez embrionaria con algún problema fisiológico, como ocurre en semillas de Viburnum opalus. Estas semillas germinan a temperaturas cálidas y es el hipocótilo el que presenta la dormición; pero sólo reanudan el crecimiento cuando la plántula, con un sistema radicular desarrollado, es sometida a un tratamiento frío.

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Latencia combinada.
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Generalmente,  en la mayoría de los casos, las semillas presentan una latencia combinada, es decir, una combinación de latencia endógena y exógena. Así, en semillas de Tilia (tilo), por ejemplo, la dormición fisiológica está asociada con una impermeabilidad al agua de las cubiertas seminales. En otros casos, hay una asociación entre endocarpo duro y latencia fisiológica como en Crataegus (majuelo), Cornus (cornejo) y Rosa (rosa).

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Regulación hormonal.
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El estudio de la regulación hormonal en semillas la podemos abordar desde los mismos puntos de vista que la de yemas, es decir, mediante la aplicación exógena de hormonas y viendo los niveles endógenos de las mismas.
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Aplicación exógena de hormonas: Se ha comprobado que las giberelinas, citoquininas y etileno, eliminan el estado de latencia de muchas semillas. 
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Las giberelinas promueven la germinación en semillas que requieren un almacenamiento en sitio seco, o tratamiento frío o luminoso. 

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Respecto al ácido abscísico (ABA) se ha observado que inhibe el crecimiento y germinación de muchas especies vegetales.

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Niveles endógenos de hormonas: Las citoquininas, giberelinas y etileno producen los mismos efectos que cuando se aplican de forma exógena, es decir, eliminan el estado de latencia y, por tanto, promueven la germinación. Los niveles endógenos de citoquininas y giberelinas disminuyen al entrar la semilla en fase de latencia, y aumentan al salir de la misma.
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En algunas semillas que requieren tanto períodos fríos como de luz para germinar, los niveles hormonales aumentan después de aplicar los tratamientos adecuados.

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Respecto al etileno se observa una liberación del mismo al germinar las semillas y, que las semillas durmientes  liberan menor cantidad que las no durmientes.

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Hay razones suficientes para pensar que la regulación de la latencia no sólo reside en la ausencia de promotores, sino que, también, la regulación de la dormición implica la presencia de inhibidores (ABA).

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Por otra parte, se ha propuesto que las giberelinas, citoquininas e inhibidores son reguladores necesarios tanto de la latencia como de la germinación. Ello explicaría toda una serie de situaciones hormonales en las semillas aparentemente anómalas, como son la dormición en presencia de promotores, o la germinación en presencia de inhibidores (Figura 16.6). Era inimaginable pensar en un estado de latencia sin la presencia de inhibidores como ocurre en la avena (Avena fatua), o la germinación en presencia de inhibidores como ocurre en Acer pseudoplatanus (arce). Además, el hecho de que el etileno actúe, en muchos casos, de forma similar a las citoquininas nos indica que éstas podrían provocar un aumento en la producción de etileno.

Figura16_6.jpg (57750 bytes) Figura 16.6 Modelos de latencia y germinación mostrando la función selectiva de estimuladores e inhibidores.(Figura tomada de Barceló, J. et al., 1992. “Fisiología vegetal”. Ed. Pirámide, 6ª ed.)  

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Valor ecológico de la latencia de semillas.
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La semilla es la unidad de dispersión de la especie, por lo que cualquier mecanismo que permita alargar o escalonar la germinación en el tiempo, facilitará una máxima dispersión en el espacio. Además, la dispersión en el tiempo tiene un valor añadido, es decir, las semillas que produce una planta en un año sufrirán, en la mayoría de los ambientes, menos riesgos si germinan de forma gradual a lo largo de varios años que si lo hacen todas a la vez.

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Una semilla durmiente terminará germinando en algún momento, siempre y cuando no haya perdido su viabilidad, por que en la naturaleza hay suficientes factores capaces de ir eliminado el estado de latencia.

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A continuación expondremos algunos ejemplos que ilustran el valor adaptativo que presentan las semillas durmientes para la especie.
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Algunas especies anuales de zonas áridas tienen inhibidores hidrosolubles en la cubierta de las semillas. Cuando llueve, el agua los lava y elimina, permitiendo así la germinación, y lo hace en el momento en el que la plántula encuentra en el suelo el agua suficiente para su desarrollo.

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Muchas semillas de malas hierbas necesitan luz para germinar, por ello después de cada labor agrícola, las que queden en la superficie del suelo se verán favorecidas. De este modo la germinación se produce escalonadamente, manteniéndose en reserva para otros años las que forman el llamado banco de semillas del suelo.

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Los frutos carnosos están adaptados a que sus semillas sean dispersadas por animales (aves). En estos casos existen inhibidores en la pulpa del fruto o bien en las cubiertas de las semillas, y sólo germinarán cuando sean eliminados al pasar por el tracto digestivo de los animales. Los ácidos digestivos del animal pueden escarificar las cubiertas y facilitar así su germinación.

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Finalmente, las semillas de especies pirófitas, propias del matorral mediterráneo, presentan inhibidores en sus cubiertas que son eliminados con las altas temperaturas alcanzadas tras un incendio. Las semillas que permanezcan viables germinarán.