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 | Introducción.
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La mayoría
de las especies vegetales pasan durante un período de tiempo en
estado de latencia o dormición. Durante ese período el
crecimiento de una planta completa o de un determinado órgano
vegetal queda temporalmente interrumpido. |
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En
las plantas superiores, distintos órganos pueden entrar en estado
durmiente: semillas, yemas, tubérculos, rizomas o bulbos. Esa
adaptabilidad ha sido ampliamente estudiada, sobre todo, en yemas
y semillas. |
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Por
regla general, el estado de latencia suele coincidir con los períodos más desfavorables para el crecimiento y
desarrollo de las plantas: bajas o altas temperaturas; períodos
de sequía; fotoperíodos no apropiados, etc. Las plantas
permanece en ese estado hasta que se vuelvan a dar las condiciones
adecuadas para reanudar su desarrollo (Figura 16.1).
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La
latencia se produce cuando las condiciones ambientales son
adversas (latencia impuesta
o quiescencia), como ocurre en las plantas de pradera y en
malas hierbas anuales (Senecio
vulgaris, Capsella bursa-pastoris);
o bien por causas propias del órgano (latencia
innata o espontánea), como por ejemplo de ello lo tenemos en
los árboles de zonas templadas. |
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Podríamos
pensar que las plantas entran en estado de latencia instantáneamente,
pero no es así. Alcanzan dicho estado gradualmente, a lo largo de
un determinado período de tiempo. Al principio, las plantas
entran en una fase en la que si queremos, y mediante distintos
tratamientos, pueden reanudar el crecimiento (Fase de pre-latencia). A continuación, pasan a la fase en la que no
se puede reanudar el crecimiento (Fase
de latencia total). Y finalmente, llegan al estado de salida
de la latencia (Fase de
post-latencia). Si los órganos no han terminado de salir de
la latencia, podemos inducir que la planta vuelva a la fase de
latencia total utilizando las condiciones ambientales apropiadas.
En este caso diremos que la planta presenta una latencia inducida
o secundaria, por que ha sido provocada. |
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A
continuación pasaremos a describir la latencia en los órganos
que mejor han sido estudiados, es decir en las yemas y en
semillas. |
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Latencia
de yemas.
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Las
yemas de gran parte de las especies leñosas de las zonas templadas
pasan durante su ciclo anual un período de reposo. Este fenómeno
está asociado con la supervivencia de la especie, es decir,
gracias a que los ápices vegetativos reposan durante los meses
del invierno, permite que los ápices florales, que se diferencian
durante la estación de crecimiento, queden protegidos hasta la
primavera siguiente.
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Los
primordios foliares están rodeados por un número de escamas (catáfilos)
que pueden ser estípulas modificadas como en
Quercus (encinas),
Fagus
(haya), Betula (abedul),
o bien hojas ligeramente modificadas (durillo), o muy modificadas
como en Acer (arce), Fraxinus (fresno), y
Malus
(manzano). Las escamas evitan la desecación de las yemas, asilan
de la pérdida de calor y restringen el movimiento de oxígeno
hacia los primordios foliares, manteniendo así su actividad metabólica
muy baja. |
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Después
de un cierto período en estado de latencia total, las yemas son
capaces de reanudar el crecimiento, cuando las condiciones
externas son más favorables, es decir, al final del invierno y
principio de la primavera. |
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Inducción
de la latencia
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Los
factores que inducen que las yemas entren en fase de latencia son:
la longitud de los días (fotoperíodo) y las hormonas. Posiblemente, el primero de ellos es el factor más
importante que interviene y controla la entrada en latencia de las yemas. |
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En
muchas especies, los días largos promueven el crecimiento
vegetativo, mientras que los días cortos producen una interrupción
del crecimiento y la formación de yemas de resistencia. Ahora
bien, algunas especies parecen ser insensibles al fotoperíodo,
como las Oleáceas (olivo) y algunos árboles frutales cultivados:
Pyrus (peral), Malus (manzano) y Prunus
(albaricoquero, melocotonero, ciruelo, etc.). |
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Parece
existir una longitud crítica del día por debajo de la cual se
induce la dormición, y por encima de esa longitud crítica, ésta
no se presenta. Al igual que en la inducción floral, en la
inducción de la latencia de yemas juega un papel importante la
duración del período oscuro. La interrupción del período
oscuro con una breve iluminación provoca un retraso en la
latencia, siendo la luz roja más efectiva; por lo que el
fitocromo está implicado en la regulación de este proceso. |
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Distintas
experiencias han demostrado que el lugar de percepción del estímulo
fotoperiódico parece ser las yemas. |
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Distintas
experiencias han demostrado que las hormonas también están
implicadas en la inducción de la latencia en yemas. Recordemos
que los días cortos son determinantes para que las yemas entren
en latencia, sobre todo, en especies que mantienen un cierto
crecimiento activo durante el otoño como en Robinia
pseudoacacia (falsa acacia). Sin embargo, a veces la producción
de yemas de resistencia se da con fotoperíodos todavía largos
(junio-julio). En estos casos son las hormonas las que
determinan el período de crecimiento y el comienzo de la
latencia. En apartados posteriores veremos como las hormonas
participan en la regulación de la latencia en yemas. |
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Cese
de la latencia.
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Las
yemas formadas durante el final del verano o principios de otoño
permanecen en estado de reposo hasta la primavera siguiente;
momento en el que se reanuda de nuevo el crecimiento y se produce
un nuevo brote.
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Los
factores que actúan en el cese la latencia son la temperatura y
el fotoperíodo. Aunque no debemos olvidarnos del papel que tienen
las hormonas, aspecto que trataremos posteriormente.
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Temperatura: Muchas
especies leñosas necesitan estar expuestas a un período de
frío durante el invierno antes de que las yemas despierten
del estado de latencia. La latencia disminuye a medida que
finaliza el período invernal. Las temperaturas más efectivas
para vencer la latencia son entre 0-5ºC y los períodos de
frío pueden variar entre 11-42 días, aproximadamente. Las
yemas no reanudan el crecimiento inmediatamente, sino que
permanecen en estado de post-latencia hasta que la temperatura
aumente y se den las condiciones más templadas
para el crecimiento y desarrollo de los nuevos brotes. |
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Fotoperíodo: Dado
que las plantas responden al fotoperíodo, las condiciones de
día largo o iluminación continua pueden provocar el cese de
la latencia; incluso en plantas que no han pasado por un período
de frío. Las plantas responden al fotoperíodo aunque no
tengan hojas, por lo tanto, parece lógico pensar que son las
escamas que recubren las yemas las que perciben el estímulo.
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En
las regiones templadas, el aumento en la longitud de los días
junto con el aumento de la temperatura después del frío
invernal, son los factores que permiten el cese de la
latencia en yemas. |
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Regulación
hormonal.
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Cada
vez hay más estudios que apoyan la hipótesis de que las hormonas
vegetales (fitohormonas) tienen un papel importante en la regulación
de la latencia en las yemas. |
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Los
estudios se basan en la aplicación exógena de hormonas, así
como en establecer los niveles hormonales endógenos, y en
observar su relación con un determinado estado de latencia.
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Aplicación
exógena de hormonas: Los
resultados obtenidos tras la aplicación exógena de hormonas
demuestran que las citoquininas y las giberelinas pueden
vencer la latencia de las yemas. En algunos casos eliminan la
necesidad de un período frío, mientras que en otros, las
giberelinas pueden eliminar la necesidad de fotoperíodos largos. Por otra parte, la aplicación
de inhibidores naturales induce la latencia, es decir, él ABA
produce la formación de yemas durmientes bajo condiciones de
día largo. |
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Niveles
hormonales endógenos y su relación con un estado de latencia
determinado: Las
giberelinas tienen un papel importante como agente regulador
de la latencia. Se ha visto que hay un aumento en el nivel endógeno de giberelinas
durante el transcurso del invierno. Ejemplo de ello es la
salida de la latencia de las yemas de patata, que va acompañada
de un aumento de los niveles de giberelinas en los tubérculos.
Respecto a las citoquininas, se ha observado un aumento de las
mismas antes de la brotadura de las yemas en la primavera;
aunque posiblemente sea un reflejo de la actividad renovadora
de crecimiento y que no tenga nada que ver con el fin de la
latencia. Los niveles endógenos de los inhibidores del
crecimiento disminuye durante el transcurso del invierno. Además,
esos niveles son más bajos en condiciones de día corto que
de día largo. Hoy se sabe que él ABA es el inhibidor
mayoritariamente extraído tanto de hojas como de yemas. |
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El
hecho de que él ABA, las giberelinas y las citoquininas actúen
como antagonistas en muchos tests biológicos, ha apoyado la hipótesis
de que la latencia está regulada por la interacción entre
inhibidores y promotores del crecimiento. |
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Latencia
de semillas.
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Se
entiende por latencia
o dormición al estado en el cual una semilla viable no germina
aunque se la coloque en condiciones de humedad, temperatura y
concentración de oxígeno idóneas para hacerlo. |
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De
ello se deduce, que las semillas pueden mantener su viabilidad
durante largos períodos de tiempo. Esta es una de las propiedades
adaptativas más importantes que poseen los vegetales. Gracias a
ello, las semillas sobreviven en condiciones desfavorables y
adversas, aunque no indefinidamente. |
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Esta
adaptabilidad se manifiesta de dos formas distintas, pero no
excluyentes:
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Las
semillas no germinan por que las condiciones no son las más
apropiadas para ello (latencia impuesta). Este punto será
tratado ampliamente en el tema 17. |
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Las
semillas no germinan, aunque se encuentren en un ambiente
favorable, al existir ciertas condiciones propias de la
semilla que se lo impiden (latencia innata). Este segundo
mecanismo es el que, generalmente, se entiende como latencia
de semillas. |
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La
salida del estado de latencia requiere, en determinados casos,
algunos estímulos ambientales, tales como luz o bajas
temperaturas. En otros casos, las gruesas cubiertas seminales de
las semillas constituyen una barrera impermeable al agua y a los
gases o ejercen una resistencia física a la expansión de la radícula,
que impide la germinación. La presencia de inhibidores de la
germinación es otro de los condicionantes de la misma. |
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Tipos
de latencia.
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Los
factores responsables de la latencia (latencia innata) son muy
diversos, pero podemos agruparlos en tres grupos: exógena, endógena
y latencia combinada. |
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Latencia exógena.
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Las
semillas que presentan este tipo de latencia tienen un retraso
en la germinación y es debido a propiedades físicas y químicas
de las cubiertas seminales, por lo que podríamos denominarla
“latencia impuesta por las cubiertas seminales”. En este caso el
embrión aislado puede germinar con normalidad. |
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Los
mecanismos que actúan en la latencia impuesta por las
cubiertas seminales son:
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Impermeabilidad
al agua: En
algunas familias (Leguminosas, Malváceas, Quenopodiáceas,
Convolvuláceas, Liliáceas, Solanáceas) las cubiertas
seminales actúan como barrera a la difusión del agua,
debido a la presencia de cutícula y a un parénquima en
empalizada muy desarrollado.
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En
condiciones naturales, tanto la flora microbiana del
suelo como los cambios de temperatura pueden desgastar
las cubiertas, haciendo que se vuelvan permeables al
agua. |
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Sin
embargo, en condiciones de laboratorio podemos
acelerar el proceso mediante distintos tratamientos:
abrasión
con arena; aplicando ácido sulfúrico
concentrado durante períodos cortos de tiempo;
sumergiendo las semillas en agua hirviendo; mediante
cambios bruscos de temperatura;
etc. |
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En
un sentido más amplio, la impermeabilidad no tiene
que estar ligada exclusivamente a las cubiertas
seminales. Así, en algunas variedades de trigo (Triticum) se comprobó que la resistencia a la entrada de agua era
debida al lento movimiento del agua en el endospermo,
y no por
una obstrucción de las cubiertas. |
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Impermeabilidad
al intercambio de gases:
A veces, son las diferentes capas de tejido que rodean al
embrión las
responsables de que no se produzca el intercambio de gases
entre éste y el medio externo, dificultando así la
entrada de O2, como ocurre en
Cucurbita pepo (calabaza). Esta barrera supone un impedimento para
que se produzca la respiración, llegando a impedir la
germinación de la semilla.
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La
baja difusión del O2 a través de la
cubierta se debe, en la mayoría de los casos, a la
presencia sobre la cubierta seminal de una capa
mucilaginosa. |
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En
algunas semillas (Rumex
crispus,
Betula,
Avena fatua) se
puede inducir la germinación eliminando la testa o
rompiéndola, o manteniendo la semilla intacta en
concentraciones elevadas de O2. |
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Resistencia
mecánica: En las
semillas con pericarpio duro, la radícula no pueden
romperlo, ya que actúa como obstáculo mecánico a la
germinación (Figura 16.2). Ejemplo de ello lo
tenemos en las semillas de
Eleagnus
angustifolia. Podemos acelerar la germinación si
eliminamos manualmente el pericarpio, o bien si lo
sometemos a diferentes tratamientos térmicos.
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Presencia
de inhibidores: La
presencia de inhibidores en las cubiertas seminales es el
causante de que especies tropicales y subtropicales no
puedan germinar en las estaciones secas.
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La
naturaleza química de los inhibidores es muy variada,
pero principalmente compuestos fenólicos. La
eliminación manual de la cubierta o la lixiviación
de los frutos es suficiente para que se inicie la
germinación. En condiciones naturales esto ocurre
durante las estaciones lluviosas (Figura 16.3). |
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Latencia
endógena.
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La
latencia endógena viene determinada por características anatómicas,
morfológicas y fisiológicas del propio embrión (Latencia
embrionaria). En este caso el embrión es durmiente en sí
mismo, y es incapaz de germinar incluso si es aislado de la
semilla y colocado en condiciones favorables. Este tipo de
latencia sólo puede eliminarse cuando existan factores que
puedan provocar cambios en las características anteriores,
tales como la estratificación a ciertas temperaturas,
condiciones de iluminación, administración de sustancias de
crecimiento, etc. Podemos distinguir tres tipos de latencia
endógena, dependiendo de la característica que provoque tal
dormición:
Latencia
morfológica,
latencia
fisiológica, y
latencia
morfofisiológica.
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Latencia
morfológica: Este
tipo de latencia se debe a que el embrión no está
desarrollado totalmente y, por lo tanto, la germinación
no puede producirse hasta que el embrión complete su
total desarrollo. Las Palmáceas, Araliáceas, Magnoliáceas
y Ranunculáceas son ejemplos que presentan este tipo de
latencia. La inmadurez del embrión se completa en
condiciones de estratificación a temperaturas adecuadas
durante días o meses. Además, esta inmadurez embrionaria
suele estar asociada con algún tipo de latencia
morfofisiológica. |
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Latencia
fisiológica: Se debe
a una disminución en la actividad de los embriones. Las
semillas que la presentan pueden eliminarla mediante un
almacenamiento en sitio seco, con tratamiento frío o con
tratamiento luminoso.
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Semillas
que necesitan un almacenamiento seco: Lo presentan
la mayoría de los cereales (arroz, cebada, trigo,
avena) y algunas variedades de lechuga y trébol. Las
semillas así almacenadas van perdiendo paulatinamente
la latencia y van adquiriendo la capacidad de germinar al colocarlas en
condiciones adecuadas. Es por lo tanto una latencia
poco profunda, sin conocerse las causas que la
provocan, ni los cambios que sufren las semillas tras
el almacenamiento (Figura 16.4).
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Semillas
con un requerimiento frío: Algunas especies que
necesitan pasar un período frío son:
Corylus avellana (avellano),
Fagus
sylvatica (haya),
Fraxinus
excelsior (fresno),
Betula
sp. (abedul),
Pinus sp. (pino), Malus sp. (manzano),
Rosa sp. (rosa), etc. Estas semillas si
se siembran en otoño y quedan expuestas al frío
invernal germinará a la primavera siguiente. Por
ello, la práctica habitual es colocar las semillas embebidas
en agua entre capas de arena, y dejarlas así durante
el tiempo que sea necesario, lo que varía según las
especies (Figura 16.5).
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Semillas
sensibles a la luz: Existe un reducido número de
especies en las que la germinación es inhibida por la
luz (Nemophilla
insignis,
Phacelia
tanacetifolia,
Lythrum
salicaria y
Phlox
drumondii). Para que estas semillas respondan a la
luz han de estar embebidas en agua y percibir un corto período de iluminación. Además, las
temperaturas elevadas también les afectan. El
almacenamiento en sitio seco permite que al cabo de un
cierto tiempo las semillas germinen en oscuridad
completa. Parece ser que el fitocromo juega un papel
decisivo en la respuesta de las semillas a la luz,
tanto en las que la germinación es inhibida como
estimulada (reversión rojo/rojo lejano). El fitocromo
suministra un sensor luminoso que contribuye a
desencadenar todo el proceso de la germinación cuando
la semilla se encuentra muy cerca o en la superficie
del suelo. |
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Latencia
morfofisiológica: Es
una combinación de las dos anteriores. Suele darse una
inmadurez embrionaria con algún problema fisiológico,
como ocurre en semillas de
Viburnum opalus. Estas semillas germinan a temperaturas cálidas y
es el hipocótilo el que presenta la dormición; pero sólo
reanudan el crecimiento cuando la plántula, con un
sistema radicular desarrollado, es sometida a un
tratamiento frío. |
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Latencia
combinada.
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Generalmente, en la mayoría de los casos, las semillas presentan
una latencia combinada, es decir, una combinación de
latencia endógena y exógena. Así, en semillas de
Tilia
(tilo), por ejemplo, la dormición fisiológica está
asociada con una impermeabilidad al agua de las cubiertas
seminales. En otros casos, hay una asociación entre
endocarpo duro y latencia fisiológica como en
Crataegus
(majuelo),
Cornus
(cornejo) y
Rosa
(rosa). |
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Regulación
hormonal.
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El
estudio de la regulación hormonal en semillas la podemos abordar
desde los mismos puntos de vista que la de yemas, es decir,
mediante la aplicación exógena de hormonas y viendo los niveles
endógenos de las mismas.
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Aplicación
exógena de hormonas:
Se ha comprobado que las giberelinas, citoquininas y etileno,
eliminan el estado de latencia de muchas semillas.
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Las
giberelinas promueven la germinación en semillas que
requieren un almacenamiento en sitio seco, o tratamiento
frío o luminoso. |
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Respecto
al ácido abscísico (ABA) se ha observado que inhibe el
crecimiento y germinación de muchas especies vegetales. |
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Niveles
endógenos de hormonas:
Las citoquininas, giberelinas y etileno producen los mismos
efectos que cuando se aplican de forma exógena, es decir,
eliminan el estado de latencia y, por tanto, promueven la
germinación. Los niveles endógenos de citoquininas y
giberelinas disminuyen al entrar la semilla en fase de
latencia, y aumentan al salir de la misma.
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En
algunas semillas que requieren tanto períodos fríos como
de luz para germinar, los niveles hormonales aumentan
después de aplicar los tratamientos adecuados.
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Respecto
al etileno se observa una liberación del mismo al
germinar las semillas y, que las semillas durmientes liberan menor cantidad que las no durmientes.
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Hay
razones suficientes para pensar que la regulación de la
latencia no sólo reside en la ausencia de promotores,
sino que, también, la regulación de la dormición
implica la presencia de inhibidores (ABA).
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Por
otra parte, se ha propuesto que las giberelinas, citoquininas e
inhibidores son reguladores necesarios tanto de la latencia como
de la germinación. Ello explicaría toda una serie de situaciones
hormonales en las semillas aparentemente anómalas, como son la
dormición en presencia de promotores, o la germinación en
presencia de inhibidores (Figura 16.6). Era inimaginable
pensar en un estado de latencia sin la presencia de inhibidores
como ocurre en la avena (Avena
fatua), o la germinación en presencia de inhibidores como
ocurre en Acer
pseudoplatanus (arce). Además, el hecho de que el etileno actúe,
en muchos casos, de forma similar a las citoquininas nos indica
que éstas podrían provocar un aumento en la producción de
etileno.
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Valor
ecológico de la latencia de semillas.
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La
semilla es la unidad de dispersión de la especie, por lo que
cualquier mecanismo que permita alargar o escalonar la germinación
en el tiempo, facilitará una máxima dispersión en el espacio.
Además, la dispersión en el tiempo tiene un valor añadido, es
decir, las semillas que produce una planta en un año sufrirán,
en la mayoría de los ambientes, menos riesgos si germinan de
forma gradual a lo largo de varios años que si lo hacen todas a
la vez. |
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Una
semilla durmiente terminará germinando en algún momento, siempre
y cuando no haya perdido su viabilidad, por que en la naturaleza
hay suficientes factores capaces de ir eliminado el estado de
latencia.
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A
continuación expondremos algunos ejemplos que ilustran el valor
adaptativo que presentan las semillas durmientes para la especie.
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Algunas especies anuales de zonas áridas tienen
inhibidores hidrosolubles en la cubierta de las semillas.
Cuando llueve, el agua los lava y elimina, permitiendo así la
germinación, y lo hace en el momento en el que la plántula
encuentra en el suelo el agua suficiente para su desarrollo. |
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Muchas semillas de malas hierbas necesitan luz para
germinar, por ello después de cada labor agrícola, las que
queden en la superficie del suelo se verán favorecidas. De
este modo la germinación se produce escalonadamente, manteniéndose
en reserva para otros años las que forman el llamado banco de
semillas del suelo. |
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Los frutos carnosos están adaptados a que sus
semillas sean dispersadas por animales (aves). En estos casos
existen inhibidores en la pulpa del fruto o bien en las
cubiertas de las semillas, y sólo germinarán cuando sean
eliminados al pasar por el tracto digestivo de los animales.
Los ácidos digestivos del animal pueden escarificar las
cubiertas y facilitar así su germinación. |
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Finalmente,
las semillas de especies pirófitas, propias del
matorral mediterráneo, presentan inhibidores en sus cubiertas
que son eliminados con las altas temperaturas alcanzadas tras
un incendio. Las semillas que permanezcan viables germinarán. |
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