|
|
|
 |
El
Agua.
 |
La
vida está íntimamente asociada al agua, muy especialmente en su
estado líquido y su importancia para los seres vivos es
consecuencia de sus propiedades físicas y químicas exclusivas (Figuras
12.1a, 1b, 1c y 1d)
|
 |
 |
 |
 |
|
Figuras 12.1 Propiedades de la molécula de agua.
|
 |
La
disposición espacial de los tres átomos que
constituyen su molécula, con la consiguiente polaridad de sus
cargas eléctricas, facilitan mucho la disolución en agua de
otras sustancias.
|
Es
un medio excepcional de reacción en el que las moléculas
de otras sustancias pueden moverse, chocar entre sí y
reaccionar químicamente. |
|
|
Su
alto calor específico (energía calorífica requerida
para elevar la temperatura de una sustancia en un valor
determinado).
|
Le
confiere una considerable estabilidad térmica, propiedad
que transmite a los sistemas complejos de los que forma
parte, tales como células y órganos de los seres vivos,
contribuyendo a su regulación térmica. |
|
|
Su
elevado calor latente de vaporización (energía
necesaria para separar moléculas desde una fase líquida y
moverlas hacia una fase gaseosa, a temperatura constante).
|
Buena
parte de la energía recibida por un sistema que contenga
agua se emplea en su evaporación, y no se traduce en un
aumento de la temperatura. |
|
Para
el agua a 25ºC, este valor es el más alto conocido (10.5 kJ mol-1)
para un líquido. |
|
|
Elevada
cohesión y tensión superficial.
|
La
gran cohesión existente entre las moléculas de
agua es debida a la presencia de los puentes de hidrógeno.
La interacción entre las moléculas de agua y una
superficie (pared celular, por ejemplo) se denomina adhesión. |
|
Se
ponen de manifiesto en los fenómenos de capilaridad e
interacción con superficies sólidas. |
|
|
|
El
agua es un disolvente para muchas sustancias tales como sales
inorgánicas, azúcares y aniones orgánicos y constituye un medio
en el cual tienen lugar todas las reacciones bioquímicas. El
agua, en su forma líquida, permite la difusión y el flujo masivo
de solutos y, por esta razón, es esencial para el transporte y
distribución de nutrientes y metabolitos en toda la planta. También
es importante el agua en las vacuolas de las células vegetales,
ya que ejerce presión sobre el protoplasma y pared celular,
manteniendo así la turgencia en hojas, raíces y otros órganos
de la planta. |
|
El agua, que es el componente mayoritario en la planta ( 80-90%
del peso fresco en plantas herbáceas y más del 50% de las partes
leñosas) afecta, directa o indirectamente, a la mayoría de los
procesos fisiológicos. |
|
Una
planta necesita mucha más agua que un animal de peso comparable.
En un animal, la mayor parte del agua se retiene en su cuerpo y
continuamente se recicla. En cambio, más del 90% del agua que
entra por el sistema de raíces se desprende al aire en forma de
vapor de agua. Esta pérdida de agua en forma de vapor recibe el
nombre de transpiración.
|
La
transpiración es una consecuencia necesaria al estar los estomas
abiertos para que la planta capte el dióxido de carbono necesario
para la fotosíntesis, aunque el precio que paga la planta es
alto.
|
Por ejemplo, una sola planta de maíz necesita entre 160-200
litros de agua para crecer desde la semilla hasta que se cosecha,
y 1 ha de terreno sembrada con maíz consume casi 5 millones de
litros de agua por estación. El ecólogo inglés H. L. Harper
describe la planta terrestre como “ una mecha que conecta el
agua del suelo con la atmósfera”. |
|
|
|
|
Potencial
hídrico.
|
La
cantidad de agua presente en un sistema (planta) es una medida útil
del estado hídrico de la planta, pero no permite determinar el
sentido de los intercambios entre las distintas partes de una
planta, ni entre el suelo y la
planta. |
|
El
agua en estado líquido es un fluido, cuyas moléculas se hallan
en constante movimiento. La movilidad de estas moléculas dependerá
de su energía libre, es decir de la fracción de la energía
total que puede transformarse en trabajo. La magnitud más
empleada para expresar y medir su estado de energía libre es el potencial
hídrico (Y).
El Y
se mide en atmósferas, bares, pascales y megapascales, siendo
0,987 atm = 1 bar = 0,1 Mpa. A una masa de agua pura, libre, sin
interacciones con otros cuerpos, y a presión normal, le
corresponde un Y
igual a 0. |
|
El
Y
está fundamentalmente determinado por la presión y por la
actividad del agua. Esta última depende, a su vez, del efecto
osmótico,
presencia de solutos, y del efecto matricial, interacción con
matrices sólidas o coloidales.
|
El
Y
se puede expresar en función de sus componentes:
Y
= Yp
+ Yo
+ Ym
El
Yp,
potencial de presión, es nulo a presión atmosférica,
positivo para sobre
presiones por encima de la atmosférica, y negativo en condiciones
de tensión o vacío.
El
Yo,
potencial osmótico, representa la disminución de
la capacidad de desplazamiento del agua debido a la presencia de
solutos. A medida que la concentración de soluto (es decir, el número
de partículas de soluto por unidad de volumen de la disolución)
aumenta, el Yo
se hace más negativo. Sin
la presencia de otros factores que alteren el potencial hídrico,
las moléculas de agua de las disoluciones se moverán desde
lugares con poca concentración de solutos a lugares con mayor
concentración de soluto. El
Yo
se considera 0 para el agua pura.
El
Ym,
potencial matricial, representa el grado de
retención del agua, debido a las interacciones con matrices sólidas
o coloidales, puede valer cero,
si no hay interacciones, o ser negativo. |
|
|
Es
necesario tener presente la influencia de la temperatura, que se
ha omitido por considerarla constante, pero que por supuesto
afecta al Y.
Un aumento de temperatura tiene un efecto positivo sobre el Y,
y una reducción de la temperatura tiende a disminuirlo. |
|
El
Y
en los seres vivos es siempre negativo o 0. |
|
Es
necesario tener presente la influencia de la temperatura, que se
ha omitido por considerarla constante, pero que por supuesto
afecta al Y.
Un aumento de temperatura tiene un efecto positivo sobre el Y,
y una reducción de la temperatura tiende a disminuirlo. |
|
El
Y
en los seres vivos es siempre negativo o 0. |
|
|
El
potencial hídrico y el movimiento del agua.
|
El
concepto de potencial hídrico es de gran utilidad puesto que
permite predecir cómo se moverá el agua bajo diversas
condiciones. |
|
El
agua se mueve de forma espontánea desde una zona de potencial hídrico
grande a una zona con el potencial menor, independientemente de la
causa que provoque esta diferencia (Figura 12.2). Un
ejemplo sencillo es el agua que
baja por una pendiente en respuesta
a la gravedad. El agua arriba de la pendiente tiene más energía
potencial que debajo de la pendiente. La presión es otra forma de
potencial hídrico. Si llenamos un cuentagotas con agua y
apretamos el gotero, el agua saldrá. En las disoluciones, el
potencial hídrico está afectado por la concentración de las
partículas en disolución (solutos). Si aumenta
la concentración de soluto, el potencial hídrico
disminuye. Inversamente, cuando la disolución disminuye de
concentración, el potencial hídrico aumenta.
|
|
Cuando
dos masas de agua tienen diferente potencial hídrico, habrá una
tendencia del agua a desplazarse espontáneamente desde el lugar
con mayor potencial hacia el lugar con menor potencial.
Si en el camino no hay barreras
este desplazamiento se realizará sin aporte externo de
energía.
|
Es decir, los movimientos o flujos de agua, se producirán
de manera espontánea a favor de gradiente de potencial hídrico,
desde los lugares de mayor Y
a los lugares de menor Y. |
|
El flujo de agua será directamente proporcional a la diferencia
de potencial hídrico pero también dependerá de las resistencias
que encuentre en su recorrido, ante varios caminos posibles, el
flujo se dirigirá mayoritariamente a través de las zonas de
menor resistencia
(ver animación 12.1). |
|
|
|
El
agua en las células. |
|
El
agua en la atmósfera.
|
El
Yatmósfera está
relacionado con la Humedad Relativa del aire.
|
El
Yp es
0.0 ya que la P es la atmosférica. |
|
Solamente
valores de HR muy cercanos al 100%
condicionan el Y. |
|
|
La
Humedad Relativa (HR) nos mide la relación entre la
cantidad de vapor de agua (V) presente en una masa de aire y la
cantidad máxima de vapor que esa masa podría admitir a una
temperatura determinada (Vo).
HR
= (V / Vo)
x 100
|
|
Representa
la proporción en que la capacidad de una masa de aire de
contener vapor de agua se halla ocupada efectivamente por
vapor de agua. |
|
|
El
agua en el suelo.
|
El
suelo es un sistema poroso formado de infinidad de partículas sólidas
de diferentes tamaños y composición química. |
|
Los
espacios que dejan estas partículas están ocupados en parte por
aire y en parte por agua. |
|
En
el Ysuelo el
componente que más influye es el Ym debido
a las fuerzas de adsorción que aparecen en las superficies de
contacto entre las partículas del suelo y el agua capilar. |
|
Agua
gravitacional:
agua que se infiltra por gravedad a las capas profundas. |
|
Agua
capilar:
agua que permanece retenida por las partículas del suelo. Es la
que permanece disponible para ser absorbida por las raíces,
aunque también puede evaporarse (ver animación
12.2).
|
Cuando
un suelo saturado de agua ha perdido su fracción de agua
gravitacional pero conserva toda el agua capilar se
dice que se encuentra en Capacidad de Campo. |
|
|
Punto
de Marchitamiento Permanente (PMP):
Cantidad de agua capilar que ya no puede ser absorbida por las raíces.
|
Aparecen
signos de marchitamiento que no remiten al añadir agua al
suelo. |
|
Para
la mayoría de las plantas este PMP tiene un Ysuelo de
-1.6 MPa |
|
|
|
La
absorción de agua.
|
La
absorción de agua consiste en su desplazamiento desde el suelo
hasta la raíz, y es la primera etapa del flujo hídrico en
sistema continuo suelo-planta-atmósfera.
|
|
En
una planta en crecimiento activo, existe una fase de agua líquida
que se extiende desde la epidermis de la raíz a las paredes
celulares del parénquima foliar. |
|
Se
acepta, que el movimiento del agua desde el suelo al aire, a través
de toda la planta, se puede explicar sobre la base de la
existencia de gradientes de potencial hídrico a lo largo
de la vía.
Se producirá de
modo espontáneo si Y
en la raíz es menor que Y
suelo. |
|
La
atmósfera de los espacios intercelulares del parénquima lagunar
del mesófilo foliar está saturada de vapor de agua, mientras que
el aire exterior rara vez lo está, por lo que el vapor de agua se
mueve desde el interior de la hoja al exterior siguiendo un
gradiente de potencial hídrico. Este proceso, denominado
transpiración,
es la fuerza motriz más importante para el movimiento del agua a
través de la planta. |
|
Trayectoria
del agua en la raíz.
|
El
sistema radical sirve para sujetar la planta al suelo y, sobre
todo, para encontrar las grandes cantidades de agua que la
planta requiere. |
|
El
agua entra en la mayoría de las plantas por las raíces,
especialmente por los pelos radicales, situados unos milímetros
por encima de la caliptra. Estos pelos, largos y delgados
poseen una elevada relación superficie/volumen y, pueden
introducirse a través de los poros del suelo de muy pequeño
diámetro. Los pelos absorbentes incrementan de esta manera la
superficie de contacto entre la raíz y el suelo (Figura
12.5 y
animación
12.3).
|
|
Desde los pelos radicales, el agua se mueve a través de la corteza, la
endodermis (la capa más interna de la corteza) y
el periciclo, hasta penetrar en el xilema primario. Este
movimiento estará causado por la diferencia de
Y
entre la corteza de la raíz y el xilema
de su cilindro vascular, y el camino seguido estará
determinado por las resistencias que los caminos alternativos
pongan a su paso. Hay que distinguir dos caminos alternativos
: el simplasto (conjunto de
protoplastos interconectados mediante plasmodesmos) y el apoplasto
(conjunto de paredes celulares y espacios intercelulares)
|
En
general, se considera que el apoplasto formado principalmente por celulosa y otras sustancias hidrófilas, presenta una
menor resistencia al paso de agua que el simplasto, en el que
abundan lípidos, sustancias hidrófobas, orgánulos y partículas
que aumentan la viscosidad del medio. El camino que siguen el
agua y los solutos (animación
12.4). en la planta puede ser apoplástico o simplástico,
o una combinación de ambos. Pero se piensa que el agua
discurre en la raíz mayoritariamente por el apoplasto mojando
paredes y espacios intercelulares
(Figura 12.6).
|
|
|
|
El
papel de la endodermis.
|
La
endodermis es la capa más interna de la corteza y se
caracteriza porque sus células se disponen de forma compacta
no dejando espacios intercelulares y, por la presencia de la
banda de Caspary (depósitos de suberina) en sus paredes
celulares anticlinales y radiales (ver Figura 12.7 y
apartado sobre la endodermis en el tema
6).
|
|
Debido
a la presencia de la banda de Caspary la vía apoplástica en
la endodermis presenta una resistencia muy alta, y el flujo de agua a través
de estas paredes es prácticamente nulo. La suberificación de
la endodermis bloquea la vía apoplástica, y en este punto el
agua es forzada a
atravesar las membranas citoplasmáticas y los protoplastos de
las células endodérmicas, que representa una resistencia de
cierta magnitud, pero mucho menor a la resistencia de las
paredes. Una vez superada la endodermis, el agua vuelve a
encontrar menor resistencia en la vía apoplástica (Figura
12.8).
|
|
Por
lo tanto, el flujo de agua hasta el cilindro central se verá
influido por la resistencia del simplasto y, de las membranas
que deba atravesar, resistencia que puede aumentar si la
estructura, la fluidez y funcionalidad de las membranas no son
las adecuadas. Debido a que el correcto funcionamiento de las
membranas requiere ATP, cualquier factor que afecte
negativamente a la respiración (anaerobiosis, bajas
temperaturas), afectará al flujo de agua. |
|
|
La
presión radical.
|
Otra
de las consecuencias de la presencia de la endodermis en la raíz
es la existencia de la presión radicular, que se genera en el
xilema de la raíz y empuja el agua verticalmente hacia
arriba. Cuando la transpiración es muy reducida o nula, como
ocurre durante la noche, las células de la raíz pueden aún
secretar iones dentro del xilema. Dado que los tejidos
vasculares en la raíz están rodeados por la endodermis, los
iones no tienden a salir del xilema. De esta manera, el
aumento de concentración dentro del xilema causa una
disminución del Y
del mismo, y el agua se desplaza hacia dentro del xilema por
ósmosis, desde las células circundantes. Se crea así una
presión positiva llamada presión de raíz (presión
radicular), que fuerza al agua y a los iones disueltos a subir
por el xilema hacia arriba (animación
12.5). |
|
Las
gotas de agua similares al rocío que aparecen a primeras
horas de la mañana, en plantas de pequeño porte ponen de
manifiesto la existencia de la presión radicular. Estas gotas
no son rocío sino que proceden del interior de la hoja, este
fenómeno lo conocemos con el nombre de gutación (del
latín “gutta”, gota); Figura 12.9.
|
|
La
presión radicular es menos efectiva durante el día, cuando
el movimiento de agua a través de la planta es más rápido,
debido a la transpiración. Esta presión no es suficiente
para llevar el agua hasta la parte más alta de un árbol de
gran porte, más aún, algunas plantas como las confieras no
desarrollan presión de raíz. Por lo que su presencia no está
generalizada y su intensidad, variable según las especies,
suele ser baja. |
|
|
|
La
Transpiración.
|
Definición.
|
Se
entiende por transpiración la pérdida de agua, en forma de
vapor, a través de las distintas partes de la planta, si bien
se realiza fundamentalmente por las hojas. |
|
La
transpiración esta íntimamente relacionada con una función
de vital importancia para el crecimiento de las plantas, la
fotosíntesis. La absorción de dióxido de carbono para la
fotosíntesis y la pérdida de agua por transpiración están
inseparablemente enlazadas en la vida de las plantas verdes, y
todas las condiciones que favorecen la transpiración
favorecen la fotosíntesis. |
|
|
El
ascenso del agua en la planta.
|
El
agua entra en la planta por la raíz y es despedida en grandes
cantidades por la hoja. ¿Cómo va el agua de una parte a
otra?. El camino general que sigue el agua en su ascenso ha
sido claramente identificado, y puede evidenciarse con un
sencillo experimento en el que se coloca un tallo cortado en
una solución de colorante (preferiblemente el tallo se corta
bajo el agua para evitar la entrada de aire en los conductos
xilemáticos). El colorante delinea de forma bastante clara
los elementos conductores del xilema hasta las últimas
terminaciones foliares. |
|
Una
vez alcanzado el xilema de la raíz, el agua con iones y moléculas
disueltas asciende por los lúmenes de tráqueas y traqueidas,
y se distribuye por ramas y hojas hasta las últimas
terminaciones de
xilema inmersas en el tejido foliar.
|
El
xilema (ver tema 4) es un tejido especialmente adaptado para el transporte
ascendente del agua a lo largo de la planta, ya que además de
recorrerla en toda su longitud, sus elementos conductores,
dispuestos en hileras longitudinales, carecen de protoplasma
vivo en su madurez; de esta forma los elementos se convierten
en los sucesivos tramos de conductos más o menos continuos
por los que el agua circula como en una tubería de una casa. |
|
Los
elementos conductores que componen el xilema son las traqueidas, que poseen punteaduras en sus paredes, y las
tráqueas
o elementos de los vasos, que están separados entre sí por
perforaciones, los elementos de los vasos se disponen uno detrás
de otro formando los vasos. Las punteaduras oponen mayor
resistencia al agua que asciende, que las perforaciones de las
tráqueas. Por lo que el flujo de agua es mayor en las tráqueas,
y aumenta con el diámetro y la longitud de los elementos
conductores (Figura 12.10). Las paredes de tráqueas y traqueidas son
superficies que atraen el agua de forma muy efectiva.
|
|
|
En
condiciones de transpiración intensa el agua en el xilema está
bajo tensión, es decir, sometida a una presión negativa. El
efecto de vacío causado por la tensión tendería a colapsar
los conductos de xilema. Sin embargo, las paredes secundarias,
gruesas y lignificadas, de las tráqueas y traqueidas resisten
la tensión.
|
|
El
mecanismo de la cohesión-adhesión-tensión, o transpiración
tirón.
|
Para
poder entender el origen de la tensión que se genera en
el xilema, es preciso tener en cuenta que desde las últimas
terminaciones xilemáticas de las hojas, el agua sigue su
camino hacia el exterior, a través del parénquima hasta
alcanzar las paredes celulares que limitan los espacios
intercelulares del mesófilo, para entonces evaporarse y
entrar en la fase de transpiración. |
|
A
medida que el agua se evapora, disminuye el Y
de las paredes evaporantes, estableciéndose así una
diferencia de potencial hídrico entre estas paredes y las
que se sitúan un poco por detrás en el camino descrito,
lo que genera un desplazamiento del agua hacia las
superficies evaporantes, y la caída del Y
se transmite al mesófilo y luego a las terminaciones
del xilema foliar. A favor de este gradiente de Y,
el agua sale del interior de los elementos xilemáticos,
generando en ellos una presión negativa o tensión que,
se transmite a lo largo del xilema, provocando el ascenso
de la columna de agua, y provocando la caída del Y
en el xilema de la raíz.
|
Es así como, mientras haya
transpiración el Y
de la raíz se mantendrá más bajo que en el suelo y la
absorción de agua se producirá espontáneamente. Además,
es físicamente imprescindible que la columna de agua se
mantenga continua, para que la tensión del xilema se
transmita hasta la raíz. La columna de agua se mantiene
unida gracias a las potentes fuerzas de cohesión que
atraen entre sí a las moléculas de agua. Por otra parte
las fuerzas de adhesión de las moléculas de agua a las
paredes de las traqueidas y los vasos son tan importantes,
como la cohesión y la tensión, para el ascenso del agua. |
|
|
Debido
a que el ascenso del agua en la planta, fundamentalmente,
se explica sobre la base de la tensión que se genera en
el xilema, y a las fuerzas de cohesión y adhesión de las
moléculas de agua, el modelo adoptado se conoce como
mecanismo de la cohesión-adhesión-tensión (Figura
12.11).
|
|
|
Las columnas de agua se pueden romper (cavitación
y embolia).
|
A
pesar de las fuerzas de cohesión de las moléculas de
agua, las columnas de agua se pueden romper (cavitar),
esto es debido a que
los gases disueltos en el agua, bajo tensiones
extremas tienden a escapar formando burbujas (Figura
12.12). |
|
Las burbujas pueden interrumpir la columna líquida y
bloquear la conducción (embolia).
|
El agua del vaso bloqueado puede moverse entonces
lateralmente hacia otro vaso contiguo y continuar así su
camino. Los gases de la burbuja pueden redisolverse si
aumenta la presión en el xilema, bien por disminución de
la tensión, bien por presión radical (durante la noche). |
|
Causas:
|
Déficit hídrico asociado a altas tasas
de transpiración y altas tensiones xilemáticas. |
|
La congelación del xilema en invierno y
su descongelación posterior puede producir burbujas. |
|
La acción de patógenos (Ceratocystis
ulmi). |
|
|
|
|
|
Mecanismo de la transpiración.
|
Como ya se ha visto, el movimiento del agua en el sistema
suelo-planta-atmósfera obedece a diferencias de potencial. Es
decir.
Ysuelo
>
Yplanta
>
Yatmósfera
Considerando por separado los distintos tramos dentro de la
planta el gradiente de potencial hídrico será:
|
|
Ysuelo > |
Yxilema
raíz
> |
Yxilema
tallo
> |
Yhoja
> |
Yatmósfera |
|
- 0,5 MPa |
-0,6 MPa |
-0,8 MPa |
-0.8 MPa |
-95 MPa |
|
Como puede verse la mayor diferencia de
Y
corresponde al último tramo, es decir, al paso del agua de la
hoja a la atmósfera.
(Figuras 12.13 y 12.14 y
animaciones
12.6
y
12.7)
|
|
El
Y
atmósfera estará determinado por:
|
La
HR del aire, que a su vez depende
de la temperatura, de modo que las situaciones de
atmósfera cálida y seca determinarán valores de Y
atmósfera muy bajos y elevados flujos transpiratorios. |
|
La
velocidad del viento. Las corrientes de aire
se llevan el vapor de agua que rodea la superficie foliar,
y hace más acusado el gradiente de concentración de
vapor de agua entre el interior de la hoja y el aire
circundante. Por lo tanto, el viento acelera la evaporación
de las moléculas de agua del interior de la hoja. |
|
De
todas formas, el factor que más influye
en la transpiración (flujo transpiratorio) es la abertura
de los estomas. |
|
|
El
mecanismo del movimiento estomático.
|
La
capacidad de los estomas de abrirse o cerrarse, se basa en
las deformaciones que pueden experimentar las células
oclusivas de acuerdo con su contenido hídrico. Como se ve
en la figura 12.15, cada estoma tiene dos células
estomáticas oclusivas. Los movimientos estomáticos están
provocados por los cambios de turgencia de estas células.
Cuando las células oclusivas están turgentes, se
arquean, y el orificio se abre. Cuando pierden agua, se
vuelven flácidas y el poro se cierra.
|
Las
células oclusivas presentan la peculiaridad de que las
microfibrillas de celulosa de la pared están dispuestas
radialmente, en forma divergente a partir de la zona que
bordea al ostiolo. Además en esta zona la pared suele
estar bastante más engrosada que en el resto, y por tanto
es más rígida y difícilmente deformable. En situaciones
de alto contenido hídrico (ver Figura 12.15), la
presión de turgencia del protoplasto tiene efectos
diferentes sobre unas y otras áreas de la pared: las
exteriores se curvan en mayor medida que las interiores
(aquellas que borden al ostiolo); por lo que estas
paredes interiores se separan y el ostiolo aumenta
su diámetro. En situaciones de bajo contenido hídrico,
la flacidez de las células oclusivas las lleva a su forma
original y el estoma se cierra.
|
Cabe
preguntarse cuál es la causa de los cambios en el
contenido hídrico de las células oclusivas. Para que se
produzca la entrada o salida de agua en las células
oclusivas debe generarse una diferencia de potencial hídrico.
|
La
turgencia, se mantiene o se pierde mediante la salida o
entrada de agua y los movimientos estomáticos resultan de
los cambios en la presión de turgencia de las células
oclusivas. La acumulación de solutos
provoca un movimiento de agua
hacia el interior de las células oclusivas.
Alternativamente, la disminución de la concentración de
solutos en las células oclusivas produce el movimiento
del agua hacia el exterior. |
|
Con
las técnicas que permiten medir la concentración de
iones en las células oclusivas, se sabe que el soluto que
más influye en el movimiento osmótico del agua, es el ión
potasio (K+). Con el aumento de concentración
de K+, el estoma se abre, y con un descenso, el
estoma se cierra. |
|
El
potencial hídrico de la célula oclusiva disminuye debido
a que, durante la apertura estomática, se verifica un
aumento muy marcado de la concentración del catión
potasio (K+) dentro de estas células. Como
contrapartida, también se produce un aumento de cargas
negativas, concretamente los aniones cloruro (Cl-)
y malato. Los iones K+ y Cl-
proceden del exterior de la célula, mientras que el
malato se genera en la célula oclusiva, por disociación
del ácido málico derivado de la hidrólisis del almidón. |
|
El
agua que entra en las células, debido a la caída de su Y,
produce un aumento de la presión de turgencia, que causa
su deformación y
que se traduce en un Yp
creciente. Cuando el Yp
generado llega a compensar la caída anterior derivada de
la disminución del Yo,
la entrada de agua cesa. Cuando el estoma se cierra, el K+
y el Cl- que habían entrado abandonan la célula,
y la concentración de malato disminuye (animación
12.8). |
|
|
La
luz estimula la apertura de los estomas, interviene
en los mecanismos activos de membrana que expulsan
protones (H+) hacia fuera de la célula
oclusiva, permitiendo la entrada de los iones K+
y Cl-Además, la luz activa la fotosíntesis en
las células del mesófilo; de esta forma se consume CO2
y la concentración de este gas en los espacios
intercelulares y en las células oclusivas se mantiene
baja. |
|
El
CO2 influye sobre la apertura estomática en
dos formas diferentes: en bajas concentraciones es
necesario para la producción de malato, a partir de los
productos de hidrólisis del almidón, pero las
concentraciones elevadas provocan el cierre de los estomas. |
|
En
cuanto a la temperatura, dentro de los intervalos normales
(de 10 a 25ºC), ésta no afecta, por lo común, la
apertura o cierre de los estomas. Sin embargo, las
temperaturas superiores a 35ºC provocan el cierre estomático
en bastantes especies.
|
Un aumento de temperatura provoca
un aumento de la respiración y, por lo tanto, un aumento
de las concentraciones intercelulares de dióxido de
carbono. Numerosas especies de climas cálidos cierran sus
estomas al mediodía, al parecer, por una combinación de
estrés hídrico y el efecto de la temperatura en la
concentración de dióxido de carbono. |
|
|
La
apertura estomática se ve afectada además por otros
factores. Uno de ellos es el contenido hídrico del suelo
y de la planta. Si las pérdidas de agua por transpiración
no pueden ser compensadas por la absorción, las células
oclusivas pierden la turgencia y el estoma se cierra.
Cuando la cantidad de agua de que puede disponer la planta
llega a unos niveles críticos (que varían según las
especies), los estomas se cierran, limitando, la evaporación
del agua restante. Esto se produce antes de que la hoja
pierda su turgencia y se marchite. La capacidad de una
planta para anticiparse al estrés hídrico depende de la
acción de una hormona, el ácido abscísico. Esta hormona
actúa uniéndose a receptores específicos de la membrana
plasmática de las células oclusivas. El complejo
receptor-hormona desencadena un cambio en la membrana que
se traduce en la pérdida del soluto (K+) de
las células oclusivas. |
|
Los
estomas no solo responden a factores ambientales sino que
también muestran ritmos diarios de apertura y cierre, es
decir, muestran ritmos circadianos. |
|
En
la mayoría de las especies, los estomas se cierran,
generalmente, por la tarde cuando la fotosíntesis ya no
es posible, y vuelven a abrirse por la mañana, es decir,
los estomas están abiertos durante el día y cerrados por
la noche.
|
Pero esto no ocurre en todas las plantas, una
amplia variedad de plantas crasas o suculentas, como la piña
Ananas comosus,
los cactos y numerosas especies de la familia Crasuláceas
(Sedum), entre otras, abren sus estomas por la noche, cuando las pérdidas
de agua por transpiración son menores. No solamente la
temperatura desciende por la noche, sino que además la
humedad es normalmente muy superior a la del día. Ambos
factores son decisivos para reducir la transpiración. El
metabolismo ácido de las Crasuláceas (CAM) característico
de estas plantas tiene una ruta para el flujo del carbono
que no difiere sustancialmente del de las plantas C4. Por
la noche, cuando los estomas están abiertos, las plantas
CAM toman dióxido de carbono y lo convierten en ácidos
orgánicos. Durante el día, con los estomas cerrados, el
dióxido de carbono es liberado de los ácidos orgánicos
para ser utilizado en la fotosíntesis. |
|
|
|
|
|
|
Consecuencias
de la transpiración.
|
Cuando
los estomas están abiertos la planta pierde agua por
transpiración, pero también capta el CO2
atmosférico, y la fotosíntesis puede tener lugar. La
transpiración, podría considerarse como el coste fisiológico
de la fotosíntesis, pero hay que tener también en cuenta
otras consideraciones. |
|
La
evaporación del agua consume una cantidad de energía
considerable, debido
al elevado calor latente de vaporización de esta
sustancia, energía que procede de la energía radiante
que la hoja recibe. La transpiración, por tanto,
contribuye al balance térmico de la hoja. Si esa fracción
de la energía no se gastara de esta manera, aumentaría
la temperatura de la hoja, pudiendo llegar a límites
incompatibles con la actuación de los sistemas enzimáticos
y con la mayoría de los procesos metabólicos. |
|
La
transpiración es, además, el mecanismo que origina la
tensión en el xilema y el ascenso del agua en la planta.
Mecanismo que permite la distribución en toda la planta
del agua y de los nutrientes minerales absorbidos por las
raíces. |
|
|
|
Nutrición
mineral.
|
Si
se elimina toda el agua de una planta y se determina luego su
peso, la cantidad resultante es el peso seco de la planta, y
corresponde a las restantes sustancias, orgánicas e inorgánicas
de la planta. Estas sustancias están compuestas por distintos
elementos en la siguiente proporción (Tabla 12.1).
|
|
Entre
el 90-95% del peso seco está constituido por carbono, oxígeno e
hidrógeno, que son los principales constituyentes de las
sustancias orgánicas que forman el cuerpo vegetal. |
|
El
5-10% restante del peso seco corresponde a otros elementos cuya
presencia es esencial para el correcto desarrollo de la planta. Se
les llama nutrientes minerales, y entran en la planta, en general,
en forma de iones inorgánicos disueltos en el agua que la planta
absorbe por las raíces. Algunos se acumulan en la planta en
cantidades considerables, son los macronutrientes: nitrógeno, fósforo,
potasio, magnesio, calcio y azufre. Otros se encuentran en
cantidades mucho menores, son los micronutrientes: hierro, cobre,
cinc, molibdeno, manganeso, boro y cloro. Esta clasificación
tiene una validez relativa, ya que en algunos casos algunos
macronutrientes se acumulan en cantidades menores que ciertos
micronutrientes (Figura 12.16).
|
|
Importancia de los
nutrientes.
|
Nutriente
esencial: aquel que tiene una influencia directa sobre
el metabolismo de la planta (Figura 12.17).
|
Su
presencia resulta determinante para la consecución de un
ciclo biológico. |
|
No
debe poder ser reemplazado por otro en su acción.
|
|
|
Pueden
haber en las plantas otros elementos que solo sean esenciales para
algunas especies, o bien que sin ser esenciales puedan reemplazar
a algún elemento esencial. También pueden encontrarse otros
elementos sin función conocida que la planta los acumula, por su
abundancia en el medio (Tabla 12.2).
|
Tabla 12.2
Resumen de las funciones más importantes de los nutrientes inorgánicos en
las plantas.
(Tabla tomada de
Taiz, L. and Zeiger, E., 1998, “Plant
Phisiology”. 2nd ed., Sinauer Associates, Inc., Publishers).
|
| ELEMENTO
|
FORMA PRINCIPAL EN LA QUE EL ELEMENTO ES ABSORBIDO
|
CONCENTRACIÓN
USUAL EN PLANTAS SANAS (% DEL
PESO SECO)
|
FUNCIONES PRINCIPALES |
|
Macronutrientes: |
|
Carbono
|
CO2
|
»
44 %
|
Componente de compuestos orgánicos.
|
|
Oxígeno
|
H2O u O2 |
»
44 %
|
Componente de compuestos orgánicos.
|
|
Hidrógeno
|
H2O
|
»
6 %
|
Componente de compuestos orgánicos.
|
|
Nitrógeno
|
NO3- o NH4+
|
1-4 %
|
Aminoácidos, proteínas, nucleótidos, ácidos nucleicos, clorofila y
coenzimas. |
|
Potasio
|
K+
|
0,5-6 %
|
Enzimas, aminoácidos, y síntesis de proteínas.
Activador de muchas enzimas.
Apertura y cierre de estomas.
|
|
Calcio
|
Ca2+
|
0,2-3,5 %
|
Calcio de las paredes celulares.
Cofactor enzimático.
Permeabilidad celular.
Componente de la calmodulina, un regulador de la membrana y de las
actividades enzimáticas. |
|
Fósforo
|
H2PO2- o HPO42- |
0,1-0,8 %
|
Formación de compuestos fosfatados de “alta energía” (ATP y ADP).
Ácidos nucleicos.
Fosforilación de azúcares.
Varios coenzimas esenciales.
Fosfolípidos. |
|
Magnesio
|
Mg2+ |
0,1-0,8 %
|
Parte de la molécula de clorofila.
Activador de muchas enzimas. |
|
Azufre
|
SO42- |
0,05-1 %
|
Algunos aminoácidos y proteínas.
Coenzima A.
|
|
Micronutrientes:
|
|
Hierro
|
Fe2+ o Fe3+ |
25-300 ppm
|
Síntesis de clorofila, citocromos y nitrogenasa.
|
|
Cloro |
Cl-
|
100-10.000 ppm
|
Ósmosis y equilibrio iónico, probablemente esencial en reacciones
fotosintéticas que producen oxígeno.
|
|
Cobre |
Cu2+ |
4-30 ppm
|
Activador de ciertas enzimas.
|
|
Manganeso |
Mn2+ |
15-800 ppm
|
Activador de ciertas enzimas.
|
|
Zinc |
Zn2+ |
15-100 ppm
|
Activador de ciertas enzimas.
|
|
Molibdeno |
MoO42- |
0,1-5,9 ppm
|
Fijación del nitrógeno. Reducción del nitrato.
|
|
Boro |
BO3- o B4O72-
|
5-75 ppm
|
Influye en la utilización del calcio.
|
|
Elementos esenciales para algunas plantas u organismos:
|
|
Cobalto |
Co2+ |
Trazas
|
Requerido por microorganismos que fijan el nitrógeno.
|
|
Sodio |
Na+
|
Trazas
|
Equilibrio osmótico y iónico, probablemente no es esencial para
muchas plantas. Requerido por algunas especies del desierto y
marismas. Puede ser necesario en todas las plantas que utilizan
fotosíntesis C4.
|
|
|
|
|
Los
nutrientes en el suelo.
|
Principal
medio donde crecen las plantas. |
|
Composición
del suelo:
|
Materia
sólida y espacio poroso (aire y agua). |
|
Fuente
de nutrientes para las plantas. |
|
Tipos
de suelo según su textura.
|
|
|
Fuente
de nutrientes para la planta.
|
La
cantidad total presente de cada nutriente no determina por sí
sola la disponibilidad para la planta. Influyen otros factores.
|
El
pH (Figura 12.18):
|
Neutro
o poco ácido (5-7): favorece la disponibilidad de los
nutrientes. |
|
Un
pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio
(Al3+),
con frecuencia tóxico. |
|
Valores muy altos: reducen la disponibilidad.Fósforo:
|
el
PO43- se
absorbe con más dificultad que los fosfatos ácidos
(PO4H2-,
PO4H2-). |
|
La
baja solubilidad de algunos iones metálicos se
contrarresta si se forman quelatos con moléculas
orgánicas solubles. |
|
|
|
Escasez
o ausencia de O2:
|
Predominan
las formas químicas reducidas: menos solubles y, por
tanto, menos absorbibles. |
|
Los
ambientes oxidantes favorecen la absorción de muchos
nutrientes.
|
Nitrógeno:
estará como NO3- en
lugar de cómo NH4 |
|
|
|
Partículas
del suelo: arcilla y humus.
|
En
la estructura del suelo aparecen, además de las
partículas de materiales inorgánicos procedentes de
la degradación de rocas y minerales, materiales de
origen orgánico, agua y aire (Figura 12.19) |
|
Pueden
llevar sobre su superficie una cierta cantidad de
cargas fijas (negativas, normalmente), capaces de
adsorber ciertos cationes,
como K+ o
Ca2+
(Figura 12.20).
|
Los
cationes adsorbidos no son arrastrados por el agua
gravitacional y pueden pasar a la solución del
suelo o a la raíz mediante su intercambio por
otro catión o por protones procedentes del ácido
carbónico (Figura 12.21 y animación
12.9). |
|
|
|
|
|
|
Absorción
de nutrientes inorgánicos por la raíz.
|
La
absorción de iones inorgánicos tiene lugar a través de la
epidermis de la raíz. El camino principal que siguen los
iones desde la epidermis de la raíz a la endodermis es simplástico.
El movimiento radial de los iones continua en el simplasto
cortical, de protoplasto a protoplasto, vía plasmodesmos a
través de la endodermis y se incorporan a las células del
parénquima del cilindro vascular. Desde las células del parénquima
cortical, los iones son secretados al xilema (vasos o
traqueidas) por un mecanismo de transporte activo mediado por
transportadores. |
|
Absorción
activa de soluto.
|
Como
se puede comprobar la composición mineral de las células de
la raíz es muy diferente de la del medio en que crece una
planta. En una experiencia realizada en guisante (Pisum
sativum) se encontró que las células de la raíz tenían
una concentración de iones potasio 75 veces mayor que la de
la solución nutritiva. En otro estudio se demostró que las
vacuolas de las células del nabo (Brassica
napus) contenían 10000 veces más potasio que la solución
nutritiva. |
|
Sabido
que las sustancias no difunden en contra de gradiente de
concentración, queda claro que los minerales se absorben por
transporte activo. Por otra parte la absorción de minerales
es un proceso activo que necesita energía; si las raíces son
privadas de la presencia de oxígeno, o envenenadas de forma
que la respiración se minimiza, la absorción de minerales
disminuye de forma muy marcada. Igualmente, si se priva a una
planta de luz, cesará la absorción de sales una vez se hayan
agotado las reservas de hidratos de carbono, y las liberará
de nuevo a la solución del suelo. |
|
Así
pues, el transporte de iones desde el suelo a los vasos del
xilema requiere dos procesos de transporte activo a través de
membranas: uno en la membrana citoplasmática de las células
epidérmicas durante la absorción y otro en la membrana
citoplasmática de las células del parénquima vascular
durante la secreción a los vasos. |
|
|
La
absorción radical depende de varios factores.
|
Factores
endógenos.
|
Crecimiento
de la raíz: permite explorar nuevos volúmenes de
suelo. |
|
Presencia
de micorrizas: asociación de tipo mutualista con
diversas especies de hongos.
|
La
raíz cede las sustancias orgánicas que el hongo
necesita, mientras que la presencia de éste favorece
notablemente la absorción de agua y de algunos
nutrientes, especialmente P (Figura 12.22).
|
|
|
Aporte
de fotoasimilados para la producción de ATP
(necesario para el transporte activo). |
|
|
Factores
exógenos.
|
Temperatura,
pH y aireación, principalmente. |
|
|
|
|
Transporte
de nutrientes inorgánicos.
|
Cuando
los iones inorgánicos son secretados en el interior de los
vasos de xilema radical, son rápidamente conducidos hacia
arriba y por toda la planta gracias a la corriente de
transpiración. Algunos iones se mueven lateralmente desde el
xilema hacia los tejidos circundantes de las raíces y de los
tallos, mientras que otros son transportados hacia las hojas. |
|
Una
vez alcanzadas las hojas los iones pueden seguir tres caminos:
|
(1) son transportados con el agua en el apoplasto de la hoja; |
|
(2) pueden permanecer en el agua de transpiración y llegar a
los lugares principales de pérdida de agua, los estomas y células
epidérmicas; y |
|
(3) La mayoría de los iones entran en los
protoplastos de las células de la hoja, probablemente por
mecanismos en los que está implicado el transporte activo, y
moverse vía simplática a otras partes de la hoja, incluyendo
el floema. |
|
|
Los
iones inorgánicos, en pequeñas cantidades, también se
pueden absorber a través de las hojas, posibilidad que se
utiliza en la
fertilización foliar y que consiste en la aplicación directa
de micronutrientes al follaje.
|
Fundamental
en las plantas epifitas. |
|
Permite
que las plantas absorban diversas sustancias que, aplicadas en
las partes aéreas de las mismas, actuarán como
fertilizantes, herbicidas, etc. |
|
|
Cantidades
importantes de los iones inorgánicos que son importados por
las hojas a través del xilema, son posteriormente
intercambiados con el floema en los nervios foliares, y
exportados, junto con la sacarosa, en la corriente de
fotoasimilados. Cuando los nutrientes se dirigen hacia las raíces
vía floema, pueden reciclarse; es decir pueden intercambiarse
con el xilema. Pero sólo aquellos iones que pueden moverse en
el floema, a los que se llama floema-móviles, se pueden
exportar en cantidades significativas desde las hojas. |
|
El
N, el P, el K, y el Mg son típicamente
móviles y pueden ser
transportados con relativa facilidad a otros órganos,
mientras que el Ca, el S y el Fe son más o menos
inmóviles y
tienden a permanecer en el primer destino alcanzado hasta la
muerte de ese órgano. |
|
|
Suministro
de nutrientes y crecimiento.
|
Debido
a la esencialidad de los nutrientes para la formación de
nuevas moléculas y nuevas células,
existe una estrecha relación entre suministro de
nutrientes y crecimiento. |
|
Para
estudiar esta relación, por lo general se recurre a las técnicas
de cultivo hidropónico con soluciones nutritivas. La técnica
de cultivo hidropónico se basa en reemplazar el sustrato
natural, el suelo, por
agua o algún otro material inerte, de tal forma que no
proporcione a la planta ningún nutriente. El aporte de
nutrientes se realiza añadiendo al sustrato inerte una solución
nutritiva que contendrá diversas sales inorgánicas
cuyos aniones y cationes llevarán los elementos necesarios.
Existen diferentes fórmulas estandarizadas de soluciones
completas, que permiten el normal crecimiento de las plantas.
Sin embargo, también es posible modificar esta
composición para estudiar qué ocurre cuando un
determinado nutriente falta, está en cantidades muy bajas, o
se encuentra en exceso. |
|
Cuando
se estudia la respuesta del crecimiento frente a cantidades
variables de un nutriente, se obtiene una curva como la
siguiente (Figura 12.23).
|
|
La primera parte de la curva corresponde a
concentraciones bajas del nutriente, es casi rectilínea y con
cierta pendiente. Representa la zona de carencia o
deficiencia, en la que la disponibilidad está por debajo de
los requerimientos, y el elemento en estudio es limitante del
crecimiento. En la zona de carencia habrá un menor
crecimiento que el que correspondería con un suministro óptimo
del nutriente en cuestión, además también aparecerán en
muchos casos manchas amarillentas (clorosis), coloraciones
rojizas, necrosis, etc. En esta región un aumento de la
concentración del nutriente corresponderá un aumento
proporcional del crecimiento.
|
La
localización de los síntomas estará en relación con la
movilidad del nutriente. En el caso de elementos móviles, serán
transportados a las zonas en crecimiento, y los síntomas se
apreciarán en las hojas más viejas, generalmente las
inferiores. En el caso de elementos inmóviles los síntomas
de deficiencia se manifestarán en las partes jóvenes. |
|
En
condiciones naturales las deficiencias pueden estar causadas
por la escasez del nutriente en el suelo, por encontrarse el
nutriente en formas químicas inadecuadas, o bien por
antagonismo con algún otro compuesto. |
|
|
La
segunda parte de la curva es casi horizontal. Representa la
zona de concentración óptima, en la que se ha alcanzado el máximo
crecimiento que los otros factores permiten. El nutriente en
estudio ha dejado de ser limitante y un aumento en su
concentración no produce mayor crecimiento debido a que otro
factores actúan como limitantes. |
|
Si se sobrepasa con mucho la
concentración óptima, se llega a la zona de toxicidad en la
que se produce una caída del crecimiento, debido a efectos tóxicos
del nutriente. |
| Síntomas
de carencias. Ejemplos. |
|
|
