Pared celular

	.
Parte I. Tema 1. Anexo 1
La Pared Celular Vegetal

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La Pared Celular Vegetal. Introducción.

	Estructura
	Funciones

Capas:

	La Lámina Media
	La Pared Primaria
	La Pared Secundaria

Estructura submicroscópica de la pared celular

Crecimiento de la Pared Celular

Crecimiento en espesor

Crecimiento en extensión

Modificaciones de la Pared Celular

Intusucepción

Aposición

Interconexiones de la Pared Celular

Bibliografía del tema

Enlaces

Créditos de las Figuras.

La Pared Celular Vegetal.

Es un componente típico de las células eucarióticas vegetales. Entre las Embriófitas, las únicas células que no la tienen son los gametos masculinos y a veces los gametos femeninos. En las células vivas las paredes tienen un papel importante en actividades celulares tan importantes como absorción, transpiración, traslocación, secreción y reacciones de reconocimiento, como en los casos de germinación de tubos polínicos y defensa contra bacterias u otros patógenos. Son persistentes y se preservan bien, por lo cual se pueden estudiar fácilmente en plantas secas y también en los fósiles. Inclusive en células muertas las paredes celulares son funcionales. Así, en los árboles, la mayor parte de la madera y la corteza está formada sólo de paredes celulares, ya que el protoplasto muere y degenera. En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las células subyacentes de la desecación. En la madera las paredes celulares son gruesas y rígidas y sirven como soporte mecánico de los órganos vegetales.

Estructura:

Presenta varias capas (figuras 1 y 2) que se desarrollan con la maduración celular. De fuera hacia dentro de la célula son (figura 3):

	lámina media,
	pared primaria y
	pared secundaria.

Puede presentar modificaciones en su estructura.

Intercomunicaciones entre las células vegetales.


Figura 1	Figura 2

Figura 3. Porción de pared entre dos células (Tomada de http://www.biologia.edu.ar)

Funciones:

Importante función estructural:

Constituye una capa rígida que da forma a la célula y la protege de tracciones metálicas. Cada pared celular está unida a la pared de las células vecinas y entre todas constituyen un armazón que da consistencia a los distintos órganos de las plantas.

Interviene en la creación de la presión de turgencia en el interior de las células. Esta presión es fundamental para:

El crecimiento, ya que los tejidos se alargan como consecuencia de la presión que ejercen las células sobre la pared primaria. Los movimientos, como los que permiten la apertura y cierre de los estomas.

Puede sufrir modificaciones.

Intercomunicaciones entre las células vegetales.

La Lámina Media.

También llamada sustancia intercelular o lamella media. Es la capa más externa, en muchos casos compartida por más de una célula.

Se inicia como "placa celular", en el momento de la división celular. Es amorfa y ópticamente inactiva.

Se compone principalmente de compuestos pécticos (ácido péctico: unión de moléculas de ácido galacturónico (enlaces a 1-4) esterificadas con metanol. Con el tiempo fraguan (pierden su acidez) al unirse a iones Ca²⁺ formando pectatos (ácido péctico + iones metálicos, como Ca²⁺ o Mg²⁺).

Se descompone con facilidad, y cuando esto sucede el tejido se separa en células individuales.

Ejemplos: cuando las manzanas se vuelven "harinosas" y en el proceso de "maceración". Durante la maduración de los frutos, el ablandamiento de los tejidos es consecuencia de la disolución de esta capa por las pectinasas.

Aspecto homogéneo.

La Pared Primaria.

Caracteres generales:

	Más gruesa que la lamina media.
	Se forma inmediatamente después de la división celular, antes de que la célula complete su crecimiento. Está asociada a protoplastos vivos, por lo tanto los cambios que experimenta son reversibles. Usualmente es delgada, pero puede alcanzar considerable grosor. Cuando las paredes son gruesas pueden mostrar una clara laminación debida a las variaciones en la composición de los sucesivos incrementos.
	Al m.e., presenta numerosas fibrillas (*macrofibrillas*) entrecruzadas sin orden (figura 6).

Debido a la disposición de las microfibrillas, la pared primaria es algo extensible y no es birrefringente.

La Pared Secundaria.

Caracteres generales:

Presente sólo en algunos tipos celulares.

Mucho más gruesa que la pared primaria.

Sigue a la pared primaria en orden de aparición. Es fuertemente refringente al microscopio debido a la alta proporción de celulosa.

En algunas células el depósito de pared no es uniforme, sino que los engrosamientos ocurren en zonas determinadas.

En la pared primaria, por ejemplo en células del colénquima y en los pedúnculos de cistolitos. En la pared secundaria constituyen prominencias situadas por dentro o fuera de la célula: anillos de los elementos traqueales, apéndices y escultura de las esporas y granos de polen.

Formada de celulosa y lignina (polímero del fenilpropano), y de otras moléculas que varían según la célula (cutina, suberina, sales minerales, etc.

Puede llegar a tener 3 subcapas con características físicas y químicas diferentes (figura 4), que se denominan de afuera hacia adentro: S1 (capa externa), S2 (capa medial o central) y S3 (capa interna).

Algunos consideran que la última capa puede ser considerada como una pared terciaria, que presenta internamente una capa verrucosa, los restos de protoplasto.

Son birrefringentes: las microfibrillas se disponen de forma ordenada en varios planos (figura 7).

En cada plano todas las microfibrillas son paralelas, cambiando la orientación de las mismas de un plano al siguiente.

Figura 4

Capas. Animación

Estructura submicroscópica de la Pared Celular.

La pared está constituida por dos fases:

fase fibrilar o esqueleto, y

fase amorfa o matriz.

La fase fibrilar (figura 5):

Micela: consta de unas 40 moléculas de celulosa (polímero de glucosa con enlaces b 1-4) dispuestas paralelamente y unidas entre si por puentes de hidrógeno.

Microfibrillas: finos filamentos (formados de micelas) de unos 10 a 25 nm de longitud.

Figura 5

Figura 6

Figura 7

Los diseños formados por las microfibrillas son muy variables. En la pared primaria las fibrillas están entrelazadas, dispuestas aparentemente al azar (figura 6); en la pared secundaria están dispuestas paralelamente (figura 7).

La fase amorfa o matriz

Formada por hemicelulosas, polisacáridos no celulósicos [xilanos, glucanos, galactanos, mananos, fructanos], compuestos pécticos y glucoproteínas (Figura 8). Puede lignificarse.

Las hemicelulosas revisten las fibrillas de celulosa y cristalizan con ella, uniéndolas.

Los mucílagos de la pared celular (por ejemplo del episperma de Linum) son especialmente ricos en polisacáridos no celulósicos.

Los compuestos pécticos están formados por moléculas de ácido péctico unidas entre sí mediante puentes de Ca⁺⁺.

Las proteínas de la pared son ricas en los aminoácidos serina e hidroxiprolina, y están ligadas con azúcares como arabinosa, glucosa y galactosa. Se cree que dichas glucoproteínas actúan como elementos estructurales, porque forman cadenas que pueden ligar entre sí otros componentes. (figura 7).

Hay una gran semejanza en la secuencia de aminoácidos de la glucoproteínas ricas en hidroxiprolina y la del colágeno, la proteína estructural más importante de la sustancia intercelular en células animales.

En la pared primaria es dominante la matriz amorfa, formada por hemicelulosas y polisacáridos no celulósicos. La fase fibrilar está reducida al 8-25%. En la pared secundaria domina la fase fibrilar (celulosa, 60%) y la matriz amorfa está formada por hemicelulosas y lignina (30%), los compuestos pécticos y las proteínas prácticamente desaparecen.

Figura 8

Animación 1 y 2

Crecimiento de la Pared Celular

Crecimiento en espesor

Los materiales de la fase amorfa (sustancias pécticas, hemicelulosas y proteínas) son transportados por orgánulos celulares denominados dictiosomas.

La celulosa es producida por complejos de enzimas sintetizadoras: celulosa-sintasas incluidas en la membrana plasmática en forma de rosetas.

Las rosetas de enzimas se extienden de un lado al otro de la membrana plasmática, reciben las moléculas de glucosa sobre el lado citoplasmático de la membrana, y las unen formando las moléculas de celulosa que se depositan sobre el lado externo.

A causa de que las celulosa-sintasas están reunidas en una roseta, las moléculas de celulosa formadas quedan automáticamente alineadas y cristalizan inmediatamente formando microfibrillas.

A medida que las microfibrillas crecen, las rosetas se desplazan en el plasmalema, gracias a su estructura en mosaico fluido. Las microfibrillas se depositan al azar, y quedan entrelazadas (figura 9 y 10).

Cuando se deposita la pared secundaria, las rosetas se agregan en grupos más o menos hexagonales, que tienen hasta 16 filas de rosetas dispuestas geométricamente (ver animación). El grupo se mueve en la membrana plasmática como una unidad, depositando filas paralelas de microfibrillas

Figura 9

Figura 10

Animación de una roseta (tomada de http://www.biologia.edu.ar)

La orientación de las fibrillas de celulosa está controlada por los microtúbulos, y su desplazamiento podría ser guiado por ellos. Numerosos estudios han mostrado que los microtúbulos y las microfibrillas están alineados.

La fase fibrilar se deposita únicamente por aposición (=adcrustación), es decir por deposición de nuevo material sobre el anterior. La fase amorfa se deposita por intususcepción (=incrustación), es decir por intercalación de moléculas en la estructura existente; así se depositan la lignina, la cutina y los taninos

Crecimiento en extensión

En células que crecen más o menos uniformemente en todas las direcciones (células isodiamétricas) las microfibrillas se depositan formando una red irregular. La pared aparece como una sucesión de redes de microfibrillas, interpretación llamada "teoría de la red múltiple o multinet"

En células alargadas las microfibrillas se depositan en las paredes laterales perpendicularmente al eje de crecimiento de la célula.

A medida que la célula crece, las microfibrillas muestran cambios en su orientación: de una orientación casi horizontal pasan a otra casi vertical cuando terminó el alargamiento. Al mismo tiempo se van depositando por dentro otras capas de microfibrillas con diferente orientación (figura 11).

Para que las células puedan aumentar de tamaño se requiere un aflojamiento de la estructura que es producido por una proteína enzimática llamada extensina. Esta descompone los polisacáridos de la matriz amorfa permitiendo los cambios de posición de las microfibrillas. La actividad de la extensina está regulada por hormonas llamadas auxinas.

Figura 11. Diagrama de capas sucesivas de microfibrillas y su cambio de orientación con el alargamiento celular [Imagen tomada de Rost et al. (1979)]

Modificaciones de la Pared Celular.

Las modificaciones de la pared no afectan la apariencia de las células sino las propiedades físicas y químicas de las paredes. Las sustancias adicionales se depositan por incrustación o por adcrustación.

INCRUSTACIÓN (= intususcepción). Es la intercalación de nuevas partículas entre las existentes en la pared. La celulosa es resistente a la tensión pero no aguanta la compresión. Esto se soluciona en las células de sostén mediante la incrustación de la matriz o fase amorfa con sustancias que la endurecen, por ejemplo: lignina y compuestos minerales.

Lignina.

Es uno de los componentes más importantes de la pared secundaria, y después de la celulosa, el polímero vegetal más abundante.

La pared secundaria tiene 2/3 de celulosa y 1/3 de lignina.

Aumenta la resistencia mecánica. Responsable de la gran dureza de algunas paredes.

	Aparece en células conductoras, mecánicas y de sostén.
	Maderas blandas y maderas duras.

Pueden lignificarse paredes secundarias, primarias y laminilla media.

Es un polímero de cuerpos fenólicos (monolignoles) que son exocitados por dictiosomas.

Se entrelazan en una red tridimensional alrededor de las microfibrillas por la acción de las proteínas enzimáticas que se encuentran en la membrana plasmática.

Se reconocen 3 tipos de lignina:

	en monocotiledóneas (alcohol p-cumarílico),
	en árboles planifolios - dicotiledóneas - (alcohol coniferílico y sinapílico) y
	en árboles aciculifolios - gimnospermas - y pteridófitas (alcohol coniferílico).

Además la lignina tiene distinta composición en células de diferentes partes de la planta.

Se denomina lignificación al proceso de impregnación de la pared celular con lignina.

Compuestos minerales.

Endurecen las paredes que pierden elasticidad y se vuelven frágiles.

	Los pelos de Cucurbitaceae y Borraginaceae tienen incrustaciones de Carbonato de Ca;
	la epidermis de gramíneas, ciperáceas y equisetáceas presenta silicatos.

Al proceso de impregnación con sales minerales de le denomina mineralización.

ADCRUSTACIÓN (= aposición). Las sustancias adicionales se depositan por aposición o acumulación de material, sobre la pared celular, capa a capa, por fuera o por dentro.

Cutina. Compuesto graso que se deposita sobre la pared externa de las células epidérmicas formando una capa llamada cutícula, delgada, continua e impermeable que recubre las hojas y algunos tallos..

	Al proceso de deposición se le denomina cutinización.
	Químicamente muy similar a la suberina.
	Aparece en células en contacto con el medio externo.

Suberina. Compuesto graso impermeable, un polímero insoluble (de ácidos grasos saturados e insaturados), que se deposita por dentro de la pared primaria en finas laminillas que alternan con capas de cera.

	Aparece fundamentalmente en tejidos derivados del felógeno. Se la encuentra en células de la peridermis que constituyen el súber o corcho.
	Los monómeros se forman en el retículo endoplasmático liso y son secretados por difusión (secreción écrina).
	Al proceso de deposición se le llama suberificación.

Confiere gran impermeabilidad y defensa contra agentes químicos, microorganismos, etc.

Calosa. Es un hidrato de carbono, beta glucano de molécula helicoidal, que se sintetiza en la membrana plasmática, se deposita o destruye con mucha rapidez siempre que sea necesario aislar temporalmente una o más células.

	Se encuentra en los plasmodesmos, en las placas cribosas del floema, rodeando las células madres del polen, en los tubos polínicos, en las células dañadas.
	La calosa-sintasa es activada por el calcio que penetra en la célula; posiblemente, el elevado nivel intracelular de iones Ca⁺⁺provoca una inversión del complejo de celulosa-sintasa en calosa-sintasa.
	Al proceso de deposición se le denomina calosificación.

Ceras. Asociadas con suberina y cutina Suelen depositarse por encima de la cutícula (figuras 12, 13 y 14).

	En muchas frutas como uva y ciruela, y hojas como las de repollo se observan depósitos de cera que forman una película gris clara.
	Consta de cristales de cera bacilares o tubuliformes.

Esporopolenina. Químicamente muy resistente, sólo degradable por oxidación, protege el contenido de esporas y granos de polen (figuras 15, 16 y 17).

Está constituida por terpenos, aparentemente originados por polimerización de pigmentos carotenoides o sus ésteres.


Figura 12	Figura 13	Figura 14


Figura 15	Figura 16	Figura 17

Otras modificaciones:

Gelificación.

Solubilización de la pectina y acumulación de gomas y mucílagos.

Se da en frutos carnosos maduros.

Pigmentación.

Proceso de coloración de las paredes.

Debido a sustancias tánicas.

Intercomunicaciones entre las células vegetales.

Los protoplastos de las células vegetales al estar rodeados de pared celular tendrían dificultad para intercambiar material y para funcionar armónicamente, si no fuera por la existencia de comunicaciones intercelulares:

Plasmodesmos,

C ampo de poros primario,

Poros o punteaduras

simples

ramificadas

areoladas: sin toro y con toro.

Perforaciones.

Plasmodesmos.

Son conexiones citoplasmáticas que atraviesan la pared celular entre células contiguas.

Al hallarse unidos entre sí los protoplastos de las células vivas por medio de plasmodesmos, constituyen un simplasto único (Figura 18). El movimiento de sustancias a través de los plasmodesmos se denomina transporte simplástico.

Las paredes celulares, los lúmenes de las células muertas y los espacios intercelulares que rodean al simplasto formando también un continuo, se contraponen bajo el nombre de apoplasto; el movimiento de sustancias en él se conoce como transporte apoplástico

Figura 18

Si se observa un plasmodesmo en sección transversal con MET (microscopio electrónico de transmisión), se ve una doble membrana: la externa es la membrana plasmática, rodeada por una delgada capa de calosa , la interna corresponde al desmotúbulo, que es un túbulo del retículo endoplasmático, entre ambas hay una manga citoplasmática . Los componentes de la cara interna de la biomembrana que forma el desmotúbulo se fusionan entre sí, de manera que el desmotúbulo no tiene lumen. El transporte entre célula y célula está limitado a la "manga citoplasmática" que rodea al desmotúbulo (figuras 19, 20, 21, 22 y 23)

Diámetro: de 30 a 60 nm.


Figura 19	Figura 20	Figura 21

Estudios con microscopía electrónica de alta resolución han demostrado que hay proteínas globulares de enlace ("linking proteins") incrustadas en la membrana plasmática que rodea al plasmodesmo, y en la cara externa del desmotúbulo (figuras 22 y 23). Estas proteínas dividen la manga citoplasmática en microcanales que determinan el tamaño máximo de las moléculas que pueden desplazarse por difusión al mismo tiempo que establecen el tráfico selectivo de macromoléculas, que parece ocurrir por un proceso análogo al trasporte núcleo-citoplasmático.

Figura 22. Diagrama de plasmodesmo en sección transversal

(tomada de http://www.biologia.edu.ar)

Figura 23. Diagrama de plasmodesmo entre dos células

(tomada de http://www.biologia.edu.ar)

Formación. Los plasmodesmos primarios se forman durante la citocinesis al mismo tiempo que la pared celular.

	En casos especiales como los injertos, tejidos cicatriciales, interfase parásito-huésped, se forman plasmodesmos secundarios en lugares donde antes no existían o por modificación de plasmodesmos primarios.
	No se forman en paredes que al otro lado no tienen células vivas.
	Cuando una célula muere engruesa rápidamente la cubierta de calosa en la célula vecina y se oblitera el plasmodesmo.
	Ocasionalmente los plasmodesmos se ramifican a uno o ambos lados de la laminilla media; en ese caso se forma una cavidad

Campo de poros primario.

Normalmente los plasmodesmos se concentran en zonas deprimidas de la pared primaria que reciben por ello el nombre de campo de poros primario (figuras 24 y 25). En el límite del campo de poros primario o campo primario de puntuación, las microfibrillas se disponen paralelamente, formando un círculo u óvalo (figura 26).

En este punto se ha inhibido el ulterior depósito de pared primaria durante el engrosamiento de la pared celular.


Figura 24	Figura 25

Figura 26. Campo de poros primario en vista superficial (foto MEB, microscopio electrónico de barrido). (Tomada de Esau, 1982).

Poro, punteadura o puntuación.

Si en una célula con campos de poros primarios se deposita pared secundaria, al inhibir el campo de poros el depósito de celulosa en esa zona, el campo de poros pasa a llamarse punteadura. También pueden diferenciarse en zonas donde no había campos primarios. Se distinguen dos tipos principales de puntuaciones.

Tipos de poros (figuras 27, 28, 29, 30, 31 y 32):

Poros simples. La pared secundaria se interrumpe abruptamente. Se presenta en células parenquimáticas, fibras y esclereidas.

Partes (figura 27 y 28):

	la membrana de cierre o membrana alveolar formada por la laminilla media y pared primaria adelgazada; la cavidad del poro formada por la discontinuidad en la deposición de la pared secundaria, a veces tapizada por una capa verrugosa.
	Si la pared secundaria es muy gruesa, la cavidad forma el canal del poro, que va desde el lumen hasta la membrana de cierre.
	Como el tamaño del lumen se va reduciendo con el incremento en grosor de la pared, pueden fusionarse los canales de dos o más puntuaciones vecinas constituyendo entonces las llamadas puntuaciones ramificadas.


Figura 27	Figura 28	Figura 29

Figura 30	Figura 31	Figura 32

Poros areolados. Son aquellas en las que la pared secundaria, al depositarse, hace un reborde o areola formando la cámara del poro que se abre al lumen celular a través de la abertura del poro.

	La forma de la última puede concordar o no con el contorno de la areola.
	Son de estructura más compleja y más variada que las simples.
	Se presentan principalmente en fibrotraqueidas y elementos conductores del xilema.
	Cuando la pared secundaria es muy gruesa, se puede diferenciar además de la cámara, el canal del poro, con la abertura interna hacia el lumen de la célula, y la abertura externa hacia la cámara del poro.
	El canal puede tener forma de embudo aplanado, y entonces las aberturas interna y externa difieren: la interna es lenticular o lineal y la externa es pequeña y circular. En un par de puntuaciones, las aberturas internas están frecuentemente dispuestas en cruz, en relación con la disposición inclinada de las fibrillas de celulosa en la pared secundaria (figura 33).

Figura 33. Diagrama de una puntuación areolada (tomada de http://www.biologia.edu.ar)

Poros areolados con toro.

En las coníferas (gimnospermas) y algunas angiospermas (Oleaceae, Ulmaceae, Thymeleaceae) las puntuaciones areoladas presentan toro, un engrosamiento central secundario lignificado.

La zona periférica llamada margo está formada sólo por las fibrillas dispuestas radialmente, ya que la matriz y la laminilla media han desaparecido por acción enzimática. (figuras 31 y 32).

En las angiospermas la membrana de cierre no presenta aberturas visibles al microscopio, y ofrece así una resistencia mayor al transporte del agua.

En los elementos conductores, el paso del agua de una célula a otra se realiza a través de la puntuación interviniendo el toro en la regulación de dicho mecanismo.

Cuando el toro está en posición media, el agua pasa libremente a través del margo; cuando el toro se halla adosado a una de las aberturas de la puntuación, actúa como obturador impidiendo el paso del líquido.

Animación de un toro (tomada de http://www.biologia.edu.ar).

En algunas plantas hay excrecencias muy elaboradas sobre la cara interna de la areola, y en este caso se habla de puntuación vestida u ornamentada.

	La superficie interna está cubierta de verrugas o protuberancias ramificadas. Son difíciles de distinguir con microscopio óptico, pero con MEB han sido encontradas en unas 30 familias, entre las que figuran Leguminosas, Mirtáceas, Crucíferas, Litráceas.
	El incremento de superficie causado por las ornamentaciones mejora la adhesión del agua a las paredes de los vasos, y previene la cavitación (formación de burbujas de aire o embolismos, catastróficos porque interrumpen el flujo de la columna de agua). Las puntuaciones vestidas son comunes en plantas que viven en áreas secas.

Perforaciones.

Es otro tipo de comunicación intercelular, en el que hay una interrupción de la pared primaria y laminilla media, además de la discontinuidad de pared secundaria.

Se presenta en células de los tejidos de conducción, en los vasos del xilema, donde constituyen las placas de perforación (figura 34 ).

Figura 34

Glosario del tema

Bibliografía del tema

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Enlaces

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CÉLULA PROCARIOTA: http://www.biologia.edu.ar/bacterias/micro1.htm

Hypertextbook Chapter on Cell Biology:

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Célula típica; http://www.arrakis.es/~lluengo/celula.html

El origen de las células Eucariontes
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Célula eucariota de la Univ. de Salamanca

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Eukariotic cell (publicación)

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Cells Alive! http://www-class.unl.edu/bios201a/spring97/group6/

Eukariotic cell de la Univ. de Berkeley http://www.ucmp.berkeley.edu/alllife/eukaryotamm.html

CELL PICTURES: Picture of an Animal Cell, Plant Cell
http://www.rkm.com.au/CELL/

Cell-biology http://www.cell-biology.com/

Créditos de las Figuras.

	Figura 1: Modificada de Raven, P.H, Evert, R.F. & Eichhorn, S.E. (1999). “*Biology of Plants*”, 6th ed.; pg. 40. W.H. Freeman and Company Worth Publishers.
	Figura 2:
	Figura 3:
	Figura 4:
	Figura 5:
	Figura 6:
	Figura 7:
	Figura 8:
	Figura 9:
	Figura 10:
	Figura 11:
	Figura 12:
	Figura 13:
	Figura 14:
	Figura 15:
	Figura 16:
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	Figura 18:
	Figura 19:
	Figura 20:
	Figura 21:
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	Figura 23:
	Figura 24:
	Figura 25:
	Figura 26:
	Figura 27:
	Figura 28:
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	Figura 30:
	Figura 31:
	Figura 32:
	Figura 33:
	Figura 34:
	Figura 35:

Modificada de Moore, R., Clark, W.D., and Vodopich, D.S. (1996). “Botany”, 2nd ed., pg. 55. WCB/McGraw-Hill, Boston.

Modificada de Moore, R., Clark, W.D., and Vodopich, D.S. (1996). “Botany”, 2nd ed., pg. 56. WCB/McGraw-Hill, Boston.

Modificada de Moore, R., Clark, W.D., and Vodopich, D.S. (1996). “Botany”, 2nd ed., pg. 58. WCB/McGraw-Hill, Boston.

Modificada de Moore, R., Clark, W.D., and Vodopich, D.S. (1996). “Botany”, 2nd ed., pg. 60. WCB/McGraw-Hill, Boston.

Modificada de Moore, R., Clark, W.D., and Vodopich, D.S. (1996). “Botany”, 2nd ed., pg. 63. WCB/McGraw-Hill, Boston.

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Modificada de Mauseth, J.D. (1998). “Botany. An Introduction to Plant Biology”, 2nd ed.; pg. 68. Jones and Bartlett Publishers.

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Modificada de Raven, P.H, Evert, R.F. & Eichhorn, S.E. (1999). “Biology of Plants”, 6th ed.; pg. 40. W.H. Freeman and Company Worth Publishers.

Modificada de Raven, P.H, Evert, R.F. & Eichhorn, S.E. (1999). “Biology of Plants”, 6th ed.; pg. 46. W.H. Freeman and Company Worth Publishers.

Modificada de Raven, P.H, Evert, R.F. & Eichhorn, S.E. (1999). “Biology of Plants”, 6th ed.; pg. 48. W.H. Freeman and Company Worth Publishers.

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Modificada de Raven, P.H, Evert, R.F. & Eichhorn, S.E. (1999). “Biology of Plants”, 6th ed.; pg. 67. W.H. Freeman and Company Worth Publishers.

Figura A: Modificada de Darnell, J., Lodish, H. & Baltimore, D. (1988). “Biología Celular y Molecular”, pg. 781. Editorial Labor, S.A.

Figura B: Modificada de Anglada Esquius y col. (1999). “Biología”. 1º de Bachillerato; pg. 115. Editorial EDEBÉ

Modificada de The Mona Group, LLC. (1996). “The Cell 1: A Molecular Approach”, CD Interactivo.